一百年前的標本可以幹嘛？
credit:© The Trustees of the Natural History Museum, London
https://data.nhm.ac.uk/object/b63a98a8-e6bb-4e7f-9c7a-ca0be0083a23
百年前的標本究竟可以做什麼呢？長期以來，標本館典藏的標本雖然在分類學的研究上佔有重要的一席之地，特別是模式標本更是凌駕於所有其他標本的地位之上。標本除了提供給分類學家進行形態學的比較研究外，比較為人熟知的功能包括長時間尺度上的物候調查、物種的分布紀錄、某地區的生態功能指標等，多半是從標本本身的狀態與紀錄提供的時間、地點等資訊延伸而來的應用。
過去基於技術與知識的限制，加上認為標本館的保存方式相對不利於遺傳物質的完整性，所以對於從標本館的標本中取得遺傳物質來說，並不受到青睞，儘管標本館的館藏量常可在短時間之內提供相當的材料量，但研究人員仍對它們興趣缺缺。近幾年由於技術的發展，使得從臘葉標本中抽取一定品質的DNA甚至RNA成為可能的事，利用這種方式取得的DNA或RNA通常稱為古DNA (ancient DNA) 或古RNA (ancient RNA)。這些研究人員取得遺傳物質的範圍比想像中的還要廣，除了臘葉標本外，只要是可能留有目標物種遺傳物質的保存方式，他們可能都會試試試看。
不過這樣的研究方式，在植物分類學的應用狀況如何呢？今年有個研究為我們一個提供相當好的案例：
來自非洲的案例
禾本科 (Poaceae) 的蘆竹亞科 (Arundoideae) 是一個分類相當混亂的類群，這可能跟過去許多研究中，將難以歸類的種類都放到其中有關，也因此，這個亞科也曾被戲稱為垃圾桶 (dustbin group)。但過去幾年來的研究，隨著相關研究的進展，除了兩個非洲的種類外，該亞科中的親緣關係也逐漸地被解開。這兩個非洲的種類分別是Leptagrostis schimperiana和Piptophyllum welwitschii。這兩個種類都是單型屬，也就是屬內僅有這個種，所以也沒有其他近緣種可供比較，加上兩個種類最近期的採集紀錄距今都長達150年以上，顯示野外材料的難以取得。由於野外材料的不可得，研究人員試圖從這兩個種類的模式標本裡取得DNA，並利用高通量定序的方式取得葉綠體基因組的訊息，整合其他蘆竹亞科的種類，重建親緣關係樹以闡明兩個種類的地位。
結果可以說是順利也不順利，怎麼說呢？研究人員成功的定序了Leptagrostis schimperiana的葉綠體基因組並建構了親緣關係樹，但另一個種類Piptophyllum welwitschii就沒有成功取得相關資料。所幸，研究人員還檢視了51個形態特徵，並利用最大簡約法 (maximum parsimony) 重建了基於形態上的親緣關係樹。就L. schimperiana的狀況來說，不論是遺傳或是形態的親緣關係樹都指出本屬應該屬於Crinipedeae族，另一方面，雖然P. welwitschii僅有形態資料，但根據形態資料重建的親緣關係樹仍指出該屬也是Crinipedeae族的成員。自此，這兩個懸宕150年的屬在蘆竹亞科中的分類地位終於獲得證明。
這個案例很好的提供了古DNA在植物分類學上的應用，但由於個別標本館保存狀況的不一致，使得能否順利取得相關資料仍有很大的變數。即使如此，我們仍可想像該技術在未來對於植物分類學研究的影響。
本文原於2021.6.11刊登於同名專頁
延伸閱讀：Systematics of extinct grass species resolved with sequencing of 167-year-old herbarium specimen
參考文獻：Hardion et al. 2021. Plastome sequencing of a 167-year-old herbarium specimen and classical morphology resolve the systematics of two potentially extinct grass species. Botanical Journal of the Linnean Society 195:115-123.
餐桌上的植物第二彈！！生活中的蔥屬植物
相隔了許久之後，餐桌上的植物終於迎來第二彈了！大家是否還記得在許久之前的茴香呢？這次要推出的是同為常用的辛香料—蔥。蔥的味道是台灣乃至許多地區的料理中不可缺少的嗅覺記憶，這些料理若少了蔥的點綴，就彷彿失去了重要的靈魂配料。除了蔥以外，大蒜、洋蔥、紅蔥頭也在不同的料理中擔任重要的角色。但有時蔥蒜對料理初學者來說，辨識它們是相當困難的考驗，更別說後頭還有一大堆林林總總的變化。因此，這次就來好好的盤點這些混淆視聽的蔥屬植物～
蔥屬植物 (Allium) 的分布與特徵
蔥屬植物 (Allium) 屬於石蒜科 (Amaryllidaceae)，全世界大約有750-800個野生的種類。這屬植物通常偏好乾旱的環境，以北溫帶的種類較多，特別是中亞和地中海等季節性乾燥地區，此外有少數種類亦產於南美和南非。台灣原生者有3種，特有種1種 (即玉山蒜 A. morrisonense)。
蔥屬植物的特徵除了帶有二烯丙基二硫 (DADS) 提供的熟悉味道外，植株常具鱗莖，由重疊的葉鞘構成類似莖的構造 (請參考蔥白的部分)、花序具有一個完全包覆的總苞等，都是它的重要特徵。台灣常見的種類包括蔥、蒜、洋蔥、韭菜、紅蔥頭以及蕗蕎、細香蔥等較少見的種類，以下分別介紹之：
台灣餐桌上的蔥屬植物
蔥 (A. fistulosum)：蔥的特徵是植株基部通常不膨大，葉片通常直挺挺的，蔥綠的部分通常是藍綠色的色澤，並且多少有一些白粉。根據這些特徵可以很好的跟蒜苗區分，過去有些說法是蒜苗實心而蔥是空心，但其實這是不對的，因為蒜苗的葉片也是空心，但由於是壓扁狀，所以才有是實心的感覺。近年台灣開始栽培大蔥，外觀看起來就像蔥放大了很多倍的樣子，那麼這還是蔥嗎？沒錯，大蔥是蔥的一個栽培的種類，較適應溫帶地區的環境，目前本地栽培的數量仍少。
大蒜 (A. sativum)：大蒜在市面上能夠找到的販售型態有乾燥的鱗莖 (蒜頭)、新鮮的植株 (蒜苗) 以及較少見的花序 (蒜薹)。和蔥相比，蒜苗的基部通常稍微膨大 (有時很不明顯，請多到菜市場觀察)，葉片是壓扁的筒狀，不被白粉，顏色是不帶藍色的草綠色。大蒜在台灣的產地主要在彰化到台南的北部，特別是沿海地區，這個區域的氣候相對乾燥，相當適合栽種大蒜。
洋蔥 (A. cepa var. cepa)：洋蔥在市場通常僅販賣鱗莖，在產季的時候偶而會看有連同葉片販賣的植株，但數量較少。在台灣，洋蔥主要栽培在中南部與恆春，其中又以後者的產量較大。常見的洋蔥有黃白紫三種顏色，其中白色洋蔥的質地最軟，DADS的含量較少，所以吃起來比較溫和。紫洋蔥的含水量較低、質地較硬，相對刺激性也比較高，在許多料理中常用做紅蔥頭的代用品。
紅蔥頭 (A. cepa var. aggregatum)：說到紅蔥頭，比較為人所知的應該還是在油蔥酥裡面的樣子，超市和市場裡也可以買到新鮮的紅蔥頭。新鮮植株即為珠蔥，通常是作為蔬菜來吃。紅蔥頭的栽培範圍和大蒜有點類似， 都在中南部的靠海的乾燥地區；但珠蔥的栽培規模較小，僅有零星的栽培。
韭菜 (A. tuberosum)：韭菜是台灣常用的蔥屬植物裡唯一葉片扁平且實心的種類，在市場上可以買到寬葉 (約1公分)、窄葉 (約5 mm) 以及韭菜花等三個主要品種。 有的農友栽培時會使用黑網遮光 (主要是寬葉的品種) 使植株成為淺黃色的型態，這就是俗稱的韭黃，也因為它們特別的柔軟，所以通常有另外的外包裝。韭菜原則上是全年皆可生產的蔬菜，但冬天栽培者因為生長緩慢，所以植株柔軟口感佳，這也是為何民間傳說二月韭菜比較好吃的緣故。台灣的韭菜栽培區域主要在彰化、桃園、花蓮、宜蘭、新北等縣市。
蕗蕎 (A. chinense)：蕗蕎傳入台灣的時間很早，應該是早期先民從中國引進來台栽培。目前，本種在台灣的栽培量不多，也不是日常食用的蔬菜或辛香料。主要食用方式包括鱗莖生食或加工醃漬後食用。蕗蕎和紅蔥頭類似，都有較狹長的鱗莖，但前者不具有紅色的鱗片，可以之區分。順帶一提，蕗蕎是日本鳥取縣鳥取市的市花，秋天的蕗蕎花海極其壯觀，不輸其他花卉作物呢！
細香蔥 (A. schoenoprasum)：細香蔥屬於溫帶蔬菜，台灣的氣候並不適其生長，僅有相當零星的栽培。細香蔥顧名思義，葉片與蔥相似，兩者都有中空帶藍綠色的葉片，但細香蔥的個頭小了許多，通常也不會刻意培土產生蔥白。此外，細香蔥的花為桃紅色，與蔥的白綠色也所不同。
麥蔥 (A. macrostemon)：又稱薤白，應該是台灣食用的蔥屬植物中唯一原生者，過去本種在台灣的分布狀況成謎，直到近年才有少量的族群被發現，屬於相當稀有的植物，自然在台灣也沒有相關的食用紀錄。本種較大的族群產於離島地區，尤以馬祖地區特別常見。島上的居民在清明節之前會採
集食用，因其葉片柔弱細長，故稱為麥蔥。本種的花序上常生有數量眾多的珠芽 (bulbils)，這些珠芽掉落之後，即可藉由無性繁殖長出新的植株。
其實，本種在日本和中國等地被當作野菜，食用性應該相當好。近年來有推廣原生蔬菜的風潮，本種為台灣原生的植物，理論上應該相當適應本地的環境，或許不久之後，我們就可以在菜市場上買到這種新興蔬菜了呢！以上針對各種類的介紹都僅止於各種類相當粗淺的部分，其實主要還是希望大家在看完本文之後，可以在菜市場裡買到想要的種類，這樣本文就功德圓滿了。從蔥屬植物悠久的栽培歷史來看，許多種類早已融入各地人們的生活文化之中，除了食用以外，醫藥、信仰、民俗、語言等各領域都有他們的影子，其實是個相當龐大、且又充滿迷人香氣的研究主題，或許有一天，「蔥學」會變成一門結合自然與社會科學的有趣領域呢！
