大家知道,目前世界上已知的開花植物(也就是裸子植物與被子植物的總和)到底有多少種嗎?目前比較普遍的統計約為370,000種左右,不過各個研究機構的估算數據略有不同,但可以確定的是,這個數字超過300,000種。然而,這麼多的植物在類群的分布上並不均勻,差異極大。舉例來說,菊科(Asteraceae)和蘭科(Orchidaceae)包含數萬種植物,而相對的,一些科如二葉樹科(Welwitschiaceae)或無油樟科(Amborellaceae)則僅有一種植物。

這種現象在屬的層級上也很明顯。根據統計,全球約75%的屬只有不到5個物種。然而,也有一些特例——那些包含了超過500種植物的屬,往往被稱為「大型屬」(big genera)。儘管有人認為,這些大型屬可能因為分類上的問題而形成,在後續的研究中往往會面臨拆分的可能,例如鵝掌柴屬(Schefflera)即因為分類修訂大幅縮減。然而,即使有這樣的分類調整,目前仍有許多被確認的大型屬是自然的單系群,且擁有良好的區分特徵,這些屬展現了獨特的演化歷史,使之成為開花植物中相當引人注目的群體。

然而,大型屬在過去一度被視為分類學上難以研究的對象。原因很簡單:種類多就意味著要比較的材料也多,這為全面性地比較種間形態差異帶來極大的挑戰,進而使分類標準難以統一。此外,種類的多樣性往往伴隨著廣泛的地理分布,從而適應了不同的環境條件,這也使得採集工作變得既繁瑣又耗時。在過去,研究大型屬絕對是一堵高牆,通常需要多個研究團隊協作才能順利進行。
今年發表在 《Proceedings B》 期刊中的一篇文章,回顧了過去20年來有關大型屬的研究進展。在這次研究中,作者利用線上資料庫,收集了目前所有開花植物大型屬的完整名單,並與20年前Frodin的研究結果比較。結果顯示,當前全球共有86個大型屬,包括86,058種植物,這些物種數量約佔所有開花植物的25%。這些大型屬隸屬於46個科,其中只有15個科包含多於一個大型屬,擁有最多大型屬的科分別是蘭科(10個屬)、菊科(8個屬)、豆科(7個屬)、桃金孃科(4個屬)和茜草科(4個屬)。
值得注意的是,過去被列入Frodin研究中的一些大型屬,卻在過去20年間因分類上的變動而不再符合「大型屬」的標準。例如,蠅子草屬(Silene)目前有486種植物、決明屬(Cassia)僅剩60種、文心蘭屬(Oncidium)為374種,而鵝掌柴屬(Schefflera)更是驟減至僅有14種,成為縮減最多的案例。
相對的,也有39個屬的物種數量大幅增加,甚至有3個屬的增幅超過1000種,平均每年新增約50種植物!這3個屬分別是胡椒屬(Piper,胡椒科)、樹蘭屬(Epidendrum,蘭科)和毛茛屬(Ranunculus,毛茛科)。這些令人驚豔的成長數據表明,近年來的植物分類學工作對這些「明星屬」的研究已相當活躍。
更令人驚奇的是,大型屬的物種總數從2004年的約53,000種增加至現在的86,000種,成長幅度高達三分之一。這也意味著,在我們遇到的每四種開花植物中,就有一種來自大型屬。如果你能認識這些大型屬的植物,幾乎就等於了解了全球25%左右的植物物種!
看到這裡,也許有人會好奇:大型屬的快速增長究竟是如何發生的?研究指出,自2000年以來被描述並接受的物種中,超過七成(73.2%)的新增物種是全新描述的物種,而非來自其他屬的重新歸類(如基於先前已發表名稱的「新組合」)。這說明,大型屬的增長主要來自科學家發現並記錄了許多植物多樣性的新成員,而非單純的分類學調整。這些結果也反映出,儘管大型屬過去因「種類多且難以比較」的挑戰被視為分類學上的難題,現代研究已逐漸能克服這些困難,對它們進行更細緻的探索。
在這些新增物種中,最令人印象深刻的是集中在某些特定的大型屬,例如樹蘭屬、秋海棠屬和胡椒屬等。這些屬的種類數量每年平均新增數十種,成為近年來研究中的「明星屬」。實際上,光是秋海棠屬和樹蘭屬,就分別佔了自2000年以來新增物種的很大比例,顯示出研究人員對這些群體的分類學熱情與努力。同樣的,蘭科的銀光蘭 (Stelis) 屬也以驚人的數量快速增長,成為目前植物分類學非常活躍的研究對象之一。這些集中研究的大型屬不僅提供了許多珍貴的新發現,也彰顯了分類學研究資源分配的差異性。

然而,須注意的是,並非所有的大型屬都有這麼迅速的增長。一些物種數量介於500到1000之間的「小型的大型屬」(也就是大型屬中的「新進成員」),往往研究資源不足,導致它們的分類處理相對滯後。此外,這些屬可能由於物種分布範圍狹窄,或是在標本數量及多樣性較低的地區,研究工作上的技術與資金障礙也使得它們在全球分類學工作中被相對忽視。
除了新增物種外,大型屬的地理分布也帶來了許多值得深思的現象。例如,大型屬中有超過一半分布於熱帶,約三分之一分布於溫帶,另有15%的屬則具有遍布熱帶與溫帶的「全球分布」模式。這似乎呼應了我們對熱帶地區生物多樣性高的既定印象,而分布於溫帶的蒲公英屬 (Taraxacum)、懸鉤子屬 (Rubus) 等,則多以其高比例的無融合生殖(例如蒲公英)或微型種(例如懸鉤子)為特徵,展現出不同地理環境中植物多樣性的多樣適應模式。
最後,這項研究也對未來分類學的方向提出了深刻啟示。研究發現,大型屬的名稱相對穩定,即使在過去20年間分類學經歷了多次修訂與進步,大型屬依然展現出很強的穩定性。不過,研究同時也提醒,由於大型屬的分類工作大多集中於新物種描述,而非針對已知物種進行全面修訂,因此許多名稱可能仍存在同物異名問題,或需要未來藉助更全面的親緣關係分析來修訂。這意味著,未來的分類學研究若能針對這些大型屬投入更多資源,將有助於進一步提升我們對植物多樣性的理解。
換句話說,大型屬是一個集挑戰與機會於一身的分類群體。它們不僅佔據了開花植物多樣性的核心地位,更對科學家了解演化、分布與多樣性的過程提供了獨特的窗口。在未來,隨著更多工具的應用、更多數據的整合,以及更多學者對這些特定群體的關注,我們相信大型屬在全球植物學的研究中,將繼續發揮其不可替代的重要角色!
臺灣是否也有這些大型屬的存在呢?答案是肯定的!雖然臺灣本身地區不大,但仍有許多全球大型屬的成員分布在這裡,以下為一些重要例子:
- 黃芪屬 (Astragalus):全世界的第一大屬,擁有3,239種植物,廣布於全世界。不過這屬植物在臺灣的種類卻不多,只有3種植物,其中能高大山紫雲英 (A. nokoensis) 和南湖大山紫雲英 (A. nankotaizanensis) 是分布於中高海拔的特有種。
- 蒲公英屬 (Taraxacum):全世界的第二大屬,擁有2,387種植物,泛溫帶分布的屬。在臺灣有2種植物,分別是著名的外來種西洋蒲公英 (T. officinale) 和特有種臺灣蒲公英 (T. formosanum)。
- 山柳菊屬 (Hieracium):全世界第三大屬,擁有2,349種植物,泛溫帶分布的屬。臺灣僅有一個特有種森氏山柳菊 (H. morii)。
- 薹屬 (Carex):全世界的第四大屬,擁有2,328種植物,全世界均有分布,也是臺灣最大的屬。臺灣約有80種,比較常見的種類如紅果薹 (C. baccans)、煙火薹 (C. cruciata) 等。
- 豆蘭屬 (Bulbophyllum):全世界的第五大屬,擁有2,190種植物,泛熱帶分布。臺灣的種類不少,不過全都是著生性的物種,所以比較難在野外發現,代表性的物種如鸛冠蘭 (B. setaceum)、黃萼捲瓣蘭 (B. retusiusculum) 等。
- 胡椒屬 (Piper):全世界的第六大屬,擁有2,169種植物,泛熱帶分布。臺灣也有10種左右,常見的種類如風藤 (P. kadsura)、薄葉風藤 (P. sintenense)。
- 大戟屬 (Euphorbia):全世界的第七大屬,擁有2,157種植物,世界性分布。臺灣有10種左右,其中如猩猩草 (E. cyathophora)、禾葉大戟 (E. graminea) 等為外來種,著名的觀賞植物聖誕紅 (E. pulcherrima) 也是本屬的成員。
- 秋海棠屬 (Begonia):全世界的第八大屬,擁有2,144種植物,泛熱帶分布。臺灣也有20餘種,有許多種類都是特有種,比較常見的種類如水鴨腳 (B. formosana)、溪頭秋海棠 (B. chitoensis)。
- 懸鉤子屬 (Rubus):全世界的第十一大屬,擁有1,732種植物,泛世界分布。本屬在臺灣也是一個相當大的屬,有將近40個種類,也是很多人認植物的惡夢,比較著名的種類如榿葉懸鉤子 (R. fraxinifolius)、玉山懸鉤子 (R. pentalobus)。
- 黃菀屬 (Senecio):全世界的第十二大屬,擁有1,681種植物,泛世界分布。臺灣有將近十種,許多種類都分布於中高海拔,如黃菀 (S. nemorensis)、台東黃菀 (S. taitungensis)。
參考文獻:Moonlight, P.W. et al. 2024. Twenty years of big plant genera.