種子428-1:古老起源、現代面貌—蘇鐵科(Cycadaceae)

蘇鐵科 (Cycadaceae) 是古老種子植物蘇鐵類的一部分,代表著一條追溯至中生代 (Mesozoic era) 的迷人蹤跡。儘管它們看起來與棕櫚或某些蕨類相似,但蘇鐵既不是棕櫚也不是蕨類。它們是裸子植物,與松樹、銀杏的關係更為親近。這個科別以其獨特的形態著稱,在所有的裸子植物中是獨樹一格的存在,然而大家對這個科的植物也並不陌生,琉球蘇鐵 (Cycas revoluta) 是廣為人知的觀賞植物,栽培歷史相當悠久,

形態

蘇鐵科成員著名的特色包括粗壯且木質的幹部、通常不分枝且頂部有一叢大型、堅硬和羽毛狀的葉子。這些葉子直接從樹幹頂端處以輪生方式展開,賦予植物一種獨特的外觀。蘇鐵是雌雄異株,意味著單一植株不是雄性就是雌性。雄性植物產生釋放花粉的毬花,而雌性植物產生帶有胚珠的大孢子葉,一旦受精,便發展成種子。蘇鐵科的根系包括專門的珊瑚狀根,這些根寄宿著能夠固氮的藍綠菌,這是一種共生關係,使得這些植物能夠在營養貧瘠的土壤中茁壯成長。

蘇鐵屬植物的外型有如棕櫚,樹幹通常單一不分枝 ©Nina Kerr

雄毬花有如大型的松果 ©Takaaki Hattori

雌毬花通常呈現球形的外觀,由大量的大孢子葉組成

親緣關係

蘇鐵科是蘇鐵目 (Cycadales) 的一部分,其化石記錄延伸超過2億5千萬年。這條漫長的進化歷史顯示,蘇鐵曾經種類更多、分布更廣,但從中生代晚期開始衰落。有趣的是,現生的蘇鐵屬植物誕生的時間卻不如想像中古老,大部分種類是白堊紀晚期 (約1億至6600萬年前) 才分化出來的,相較於蘇鐵科起源於2億5千萬年前,可說是相當年輕。

物種數量與分布

蘇鐵科只包含一個屬,即蘇鐵屬 (Cycas ),大約有115種。這些物種分布在舊世界,特別是中國、菲律賓、澳洲北部和東非的熱帶和亞熱帶地區有較高的多樣性。以菲律賓為例,其境內有9種原生蘇鐵,與印度次大陸的種類相當;而中國則有多達15種的蘇鐵,不過這些都不是種類最多的地方。澳洲是全世界蘇鐵種類最多的國家,有多達26種的原生蘇鐵,其中大果蘇鐵 (C. megacarpa) 是全世界分布最南的蘇鐵,生長於南緯26度左右的東澳地區。蘇鐵屬物種可於不同類型的棲地中發現,從沿海沙地和岩石地到森林下層,突顯它們高度的適應能力。

用途與文化

歷史上,蘇鐵被人們用於多種用途。琉球蘇鐵的種子和樹幹中的澱粉,儘管含有有毒化合物 (神經毒素β-甲基氨基丙酸, BMAA),仍然被諸多地區的人們經過繁複的步驟 (乾燥、泡水、研磨等) 去毒素後食用。對奄美地區的人們來說,食用蘇鐵種子是一段印象深刻的歷史,一次大戰之後,由於糧食短缺的緣故,只能以蘇鐵種子中的澱粉當作緊急食材,然而由於不完備的解毒過程,使得當時許多人食用後中毒甚至死亡,這段必須冒著死亡風險以蘇鐵為主食的時期,也被人們稱之為「蘇鐵地獄」。
在傳統醫學中,蘇鐵植物的不同部位被用於據稱的治療特性,包括止痛和消炎、治療皮膚病、滋補強身、解毒及促進消化等。尤其是在亞洲和太平洋島國的傳統醫療體系中,蘇鐵因多樣的療效而被廣泛使用。蘇鐵引人注目的外觀和韌性,自古以來在園藝和景觀設計中受到重視,它們作為觀賞植物被栽培在世界各地的花園和公園中。在中國,蘇鐵又稱鐵樹,被廣泛的栽培作為觀賞植物,然而本種原生於較為潮濕溫暖的南方,在北方較少開花,所以也有「鐵樹開花」這個形容罕見事物的成語的誕生。

琉球蘇鐵的橘紅色種子

琉球蘇鐵的橘紅色種子

儘管蘇鐵科植物具有極高的觀賞價值和科學價值,它們卻面臨著嚴峻的生存挑戰。由於棲地的破壞、非法採集和氣候變遷的影響,許多種類已列入IUCN的紅皮書名錄中,一些種類甚至已經被列為瀕危或極危,急需採取保護的行動。臺灣原生的琉球蘇鐵也受到白輪盾介殼蟲以及蘇鐵小灰蝶的危害,處於岌岌可危的狀態中。


蘇鐵小灰蝶的幼蟲以蘇鐵屬植物的嫩葉為食

結語

蘇鐵科植物的故事是一幕生命力的展現,從古至今,它們見證了地球上生物多樣性的演變和變遷。不僅是地球遠古歷史的活化石,也是現代生態系統中不可或缺的一部分。它們的美麗與獨特性吸引了無數人的目光,從古老的文化到現代的園藝,蘇鐵科植物都扮演了重要角色。然而,在我們欣賞它們的壯麗之際,也應該意識到保護它們的重要性。

註:對蘇鐵種子的去毒處理有興趣的話可以參考以下連結:ソテツの実とは?毒があるのに食べられる?味や食べ方を紹介


2023臺灣新植物

2023年又匆匆地過了,過去的一年裡,又有許多新的植物在臺灣被發現,這些植物來自於臺灣各地,也包括了新種、新紀錄種等原生種,當然也有許多新的外來種被發表。這些新種類的發掘,不僅豐富了我們對臺灣植物多樣性的認識,也對保護生態環境、維持生物多樣性的重要性提出了新的見解。這些研究成果的背後,是分類學者們長時間的田野調查、標本收集以及細緻的實驗室工作。他們的努力不僅促進了科學知識的累積,也為臺灣乃至全球的生態保護和持續發展提供了寶貴的資訊。

以下將分為新種、新紀錄種以及新馴化種的不同類別介紹:

新種

1. 葉氏松蘭 Gastrochilus yehii S. I. Hsieh, C. T. Lee & J. H. Wu

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.587.1.7?fbclid=IwAR01Ntg0dCf6Zzisi496pidV0u6KUY8IILXSXpPtvSgukdUD2nPnt_dutU4

2. 瑯嶠蜘蛛抱蛋 Aspidistra daibuensis Hayata var. longkiauensis C. T. Lu, M. J. Yang & J. C. Wang

https://phytokeys.pensoft.net/article/100885/

3. 馬祖佛甲草 Sedum matsuense C. T. Lu & Wei Yu Wang

https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1918

馬祖佛甲草被鑑定為佛甲草 (S. lineare),然而近年的研究證實其為一新種。

4. 粉紅花八角 Illicium ×rubellum Lu ex W.J.Huang & S. W. Chung

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.589.3.4

5. Spiranthes nivea T. P. Lin & W. M. Lin var. papillata T. C. Hsu & Suetsugu

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.578.1.1
本變種即全圖鑑中發表的小花綬草 (S. minutiflora ),然而作者認為該種類其實比較接近義富綬草 (S. nivea),故以該種的變種發表,嚴格來說是新的位階,但是小花綬草的學名是後出同名 (已於1845年被Richard和Galeotti使用),所以作者以新變種的方式發表。


新紀錄種

1. 腺羽節蕨 Gymnocarpium jessoense (Koidz.) Koidz.

https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/35778

2. 麝香百合 Lilium longiflorum Thunb. var. longiflorum

https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_1/2023-07-03_1336131340.pdf

3. 闊羽芒萁 Dicranopteris latiloba (Rosenst.) Y. H. Yan & Z. Y. Wei

https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343

4. 南洋毛葉腎蕨 Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl

https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/36037

新馴化種

1. 異葉假毛地黃 Agalinis heterophylla (Nutt.) Small

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/Archive.aspx?id=csYsekPSOp0=

2. 柔毛大黍 (Megathyrsus infestus (Andersson) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs)、毛大黍 (M. maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs var. pubiglumis (K. Schum.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs)、巨黍 (Zuloagaea plena (Hitchc. & Chase) M. J. Jung)、展序黍 (Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals045-2/Archive.aspx?id=uPbyFWPd2TA=

3. 烏拉圭水丁香 (Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H. Y. Gu & P. H. Raven)、秘魯水丁香 (L. peruviana (L.) H. Hara)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-3/Archive.aspx?id=7Ww/q/I9eN0=

4. 銳裂天胡荽 (Hydrocotyle acutiloba (F. Muell.) N.A. Wakef.)

5. 歐蕁麻 (Urtica urens L.)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-4/Archive.aspx?id=oTL+GJMaFBQ=

6. 彎穗草 (Dinebra retroflexa (Vahl) Panz.)

https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2023-11-16_0644226924.pdf

7. 白籽草 (Leucospora multifida (Michx.) Nutt.)

https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000251/209000c/35-1.pdf

8. 多花沙稔 (Sidastrum paniculatum (L.) Fryxell)

https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343

其他

一些樟屬的新組合

https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1953
本文提及牛樟的學名的拼字問題的考究,提出牛樟的種小名的正確拼法應為kanahirae而不是kanehirae,前者為早田氏在發表時使用的拼法,就相關資料看來並非筆誤,因此應該採用。

早田文藏發表牛樟的原始文獻。


brown and black fish in water

蟲媒的...海藻?

在浩瀚的海洋之中,藏著無數生命和神秘的現象。海洋不僅是地球上最大的生態系統,也是許多奇異生物的家園。先前我們已經提及許多開花植物特殊的授粉現象,然而在一個我們從沒想過的類群—藻類中,也存在類似的現象。在陸地上,授粉是一個眾所周知的過程,許多植物依賴蜜蜂和其他昆蟲來傳播花粉,從而繁衍後代。但在海洋中,人們長久以來都認為這樣以動物為媒介的「授粉」過程不存在,特別是在像紅藻這樣的生物中,其繁殖方式與陸地植物大相逕庭。然而,最近的科學研究卻顛覆了這一觀念。

海洋中的“蜜蜂”

等足目 (Isopoda) 是一群包含了很多種類的甲殼類動物,普遍生活在淡水、海水以及陸地環境中,這些動物具有7對大小及形態相似的腳,故名。等足目有許多種類是日常生活中常見的動物,例如鼠婦、海蟑螂、縮頭魚蝨,或是前陣子因為放在拉麵上而聲名大噪的大王具足蟲 (Bathynomus giganteus) 也是等足目的成員。這次的主角Idotea balthica (以下簡稱I.B.) 是一種生活在大西洋地區的等足目動物,研究人員發現它在紅藻龍鬚菜 (Gracilaria gracilis) 間活動時,可能可以幫助這些紅藻「授粉」。不過他們是怎麼驗證這件事的呢?

科學家發現等足目動物Idotea balthica或許能為紅藻「授粉」,但它是怎麼做到的呢?©Frédéric ANDRE

精心設計的實驗過程

為了探索I.B.是否真的在紅藻的繁殖過程中扮演了類似授粉者的角色,科學家們設計了一系列精細的實驗。首先,他們在實驗室中模擬了自然海洋環境,確保所有的變數都能得到控制。然後,他們將處於初生狀態的雌性紅藻龍鬚菜的藻體放置在雄性藻體附近,觀察在有無I.B.的情況下受精的成功率。這一步驟旨在模擬自然條件下的可能情景,以確認這些小生物是否真的能夠增加受精的成功率。

接著,為了進一步驗證這一假設,科學家們進行了第二輪實驗。這次,他們將雌性藻體放置於兩個容器中,一個裡面有先前已接觸過雄性藻體的I.B.,另一個則沒有。實驗的結果驚人地顯示,這些等足目動物確實能夠在其身體上攜帶配子,並有效地將其傳遞給雌性藻體,從而大幅度提高受精成功率。

蟲媒的起源暗示

這項研究不僅證明了Idotea balthica確實能夠協助紅藻進行配子傳遞,還揭示了這種類似授粉的行為可能比開花植物出現的時間還要早。傳統上,人們認為開花植物起源於大約一億年前的中生代。然而,節肢動物和紅藻的祖先卻早在五億年前就已存在於地球上。這暗示著動植物間這樣的互動模式可能比我們想像的更加古老,並提示還有更多未被發現的類似授粉機制存在。目前已知的超過三十萬種依賴動物媒介的開花植物中,只有約10%的授粉模式被研究過,意味著仍有大量未探索的授粉方式等待發現。

引用文獻
Lavaut et al. 2022. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. DOI: 10.1126/science.abo6661


yellow flower under blue sky during daytime

捕捉自然:照片紀錄在揭秘植物多樣性中的角色

對於喜歡在野外活動的朋友,一定經常使用各種攝影器材紀錄觀察到的植物,但是這種看似平常的舉動,其實也默默的紀錄下地球上的生物多樣性資訊嗎?近日,一項關於澳洲的研究引起了廣泛的關注,它揭示了一個驚人的事實:在澳洲這片土地上,竟有超過3,000種原生維管束植物從未被人類的鏡頭所捕捉。這些植物不僅是生物多樣性的寶庫,更是生態系統平衡的重要一環。這項研究不僅揭開了照片紀錄的地區性失衡與短缺,反之也凸顯了公民科學在保育這些未知物種中所扮演的關鍵角色。


澳洲代表性的植物屬。(a) Acacia pyrifolia, © David Muirhead; (b) Eucalyptus gongylocarpa, © Dean Nicolle; (c) Grevillea venustai>, © Graham Corbin; (d) Caladenia filifera, © Stephen Buckle; (e) Stylidium humphreysii, © Robert Davis; (f) Hibbertia riparia, © Tim Hammer; (g) Melaleuca quinquenervia, © Thomas Mesaglio; (h) Pterostylis concinna, © Michael Keogh; (i) Eremophila longifolia, © David H. Fischer,所有照片取自inaturalist

研究團隊希望透過這項研究,發掘那些可能在保護和研究上被忽略的稀有物種,並強調公眾,也就是像你我這樣的普通人,在揭示和保護這些稀有植物中扮演著不可或缺的角色。透過拍攝植物的照片,我們不僅是在捕捉自然的美,更是在為物種識別、生態監測和保護工作做出貢獻。然而,對於那些生長在偏遠地區的物種來說,由於缺乏被拍攝,它們在科學和保育上往往被忽視,這使得這些物種更難被識別和受到公眾的關注。

這次研究中,研究人員利用現代技術和網絡資源,從澳洲植物普查中獲得了一份詳細的植物清單,並專注於那些被正式描述過的原生植物。他們還選擇了多個線上資源,比如iNaturalist這樣的公民科學平台,來調查哪些植物尚未被拍攝,以及它們的分布地點。

研究結果發現一共有多達3715種植物沒有任何的照片紀錄,其中有35%是2000年後發表的新種,其中又以灌木佔了最多的數量 (37.8%),而草本和禾草類植物未有紀錄的比例亦高。此外,分析結果也發現了16個地區具有更少的照片紀錄,這些地區主要位於北領地、澳洲西南部以及昆士蘭的一些地區,特別是西澳地區,共有1927種植物未有照片紀錄,其中更有1555種是該地區的特有種。有趣的是,有幾個地區顯示該地區所有記錄到的種類都有照片紀錄,但是這些地區也並非在人口密集之處,特別是某些相當偏遠的地區或島嶼。同樣是偏遠的地方,為何會有這種差異呢?作者解釋,可能是這些地區本來就因為調查紀錄的缺乏,導致紀錄的種類較少,所以容易達成完全都有照片紀錄的成就。


澳洲植物中未有照片紀錄的種類的分布。

公民科學在這項研究中發揮了極其重要的作用,特別是inaturalist,雖然該平台是在2016年後才在澳洲普及,但截至2022年,已有5000萬筆以上的觀察紀錄被上傳到該平台,包括了57.1%的澳洲植物種類。iNaturalist等平台讓普通大眾有機會參與到科學研究中,透過上傳植物照片和位置資訊,志願者為科學家提供了寶貴的數據。這不僅增加了這些物種的可見性,也提高了公眾對生物多樣性保護的認識和參與度。

這項研究不僅揭示了澳洲那些未被記錄的植物,更突顯了公民科學在保護這些物種中的重要性。透過我們的共同努力,可以揭開這些隱藏在大地之下的秘密,保護這些未知但卻不可或缺的植物寶藏。隨著科技的進步和公眾參與意識的提升,我們期待在未來見證更多這樣的科學探索和發現,共同維護我們共有的自然遺產。

參考文獻

Mesaglio et al. 2022. Photographs as an essential biodiversity resource: drivers of gaps in the vascular plant photographic record. https://doi.org/10.1111/nph.18813


穿越時空的百合:野百合的探險、誤認與命名

植物學的廣闊世界中,每一種植物都有其獨特的故事。其中,野百合 (Lilium brownii)的故事充滿了冒險、探索、以及文化的交融。這種原產於中國的美麗百合,不僅是中國傳統醫學和烹飪的寶藏,也是西方園藝的珍品。然而,這種美麗的植物在引進西方世界後,卻因為當時科學界對百合的不熟悉,使它一再被誤認,這篇文章要介紹的就是這麼一種命運坎坷的植物的故事。


這是一張根據Kerr採集的野百合繪製的繪畫,在其發表的文獻中被標示為L. japonicum

探險與冒險:從廣州到英國的植物之旅

19世紀初,一位名為William Kerr的蘇格蘭園丁開啟了一段從中國廣州到英國的植物收集之旅。Kerr,作為皇家植物園Kew的工作人員,被賦予了一項任務,那就是尋找並帶回那些尚未在英國見到的珍稀植物。這次遠征不僅對Kerr個人是一次挑戰,也代表著當時科學研究的一大進步。

這段旅程對Kerr來說並非易事。他必須跨越大洋,並在到達後與當地的植物學家和園藝師進行交流,以了解當地的植物種類和特性。在當時的條件下,這樣的旅程意味著長時間與家鄉隔絕,同時也需要適應陌生的環境和文化。

在廣州,Kerr發現了野百合,一種具有吸引力的百合,其外觀和香氣令人印象深刻。他認識到這種植物在英國的園藝界可能具有特殊的價值,並決定將其帶回英國。在當時要將植物從一個國家成功轉移到另一個國家在當時是一項相當複雜的任務,需要細心的策劃和悉心的照料。

野百合的文化和歷史價值

作為一種原產於中國的百合屬植物,野百合在中國文化和歷史中擁有悠久的地位。在傳統中醫中,這種百合的鱗莖長期被用作治療多種疾病的草藥。它的藥用價值在於其被認為能夠清熱解毒、養心安神。此外,在中國的烹飪文化中,野百合的鱗莖也被視為一種美味的食材,常見於多種傳統菜餚中。

然而,當野百合被引入英國後,它的價值轉向了園藝。在西方,這種百合因其優雅的花朵和芬芳的香氣而受到園藝愛好者的青睞。它的引入豐富了英國的園藝多樣性,成為了許多花園中的亮點。此外,野百合也成為了植物學家研究和分類的對象,其歷史和分類地位的釐清,對於了解百合屬的演化和分類有著重要的科學意義。

因此,野百合不僅在中國的傳統文化中有著重要的地位,也在西方世界中佔有一席之地。它的存在不僅是植物學的一部分,更是文化交流和科學研究的重要範例。隨著時間的推移,野百合在不同文化中的不同角色和意義,反映了人類對自然世界的不同理解和欣賞。

被一再誤認的野百合

野百合的分類歷史是分類學迷霧的一個生動例證。當Kerr將這種百合帶回英國後,它最初被誤認為是日本百合 (L. japonicum),這種誤解反映了當時植物學界對亞洲百合認識的不足。由於野百合與日本百合在形態上有一定的相似性,兩者都有喇叭形的花朵,這使得這兩種植物即使在專業的植物學家和園藝學家中也存在混淆。例如法國傳教士植物學家Pierre Julien Cavalerie對這些中國喇叭花型百合的區別感到不確定,並錯誤地將野百合描述為麝香百合 (L. longiflorum)。這種混淆進一步加劇了對野百合的誤解。

野百合的曲折命名過程

野百合的命名歷程凸顯了科學命名的重要性。過去野百合的學名命名者常歸於Baker,然而根據Campton的研究,該學名的命名者並非Baker。原因主要在於Baker在對這種植物進行描述時未能提供足夠的證據來作為其命名的依據。根據國際植物命名法規(ICN),一個植物種的合法名稱需要一個明確的描述以及指定模式標本。在野百合的情況中,Baker在他的著作中提到了這個名稱,但並未指明任何模式標本或提供充分的描述,這使得他的命名不符合命名法規的標準。

Auguste Lemoinier在確定野百合 (L. brownii) 的命名中提供了關鍵性的證據,這主要體現在他在1841年所發表的描述中。Lemoinier在《Annales de la Société d’Horticulture du Département du Nord》的第13卷中首次有效地描述了L. brownii。在這份報告中,他詳細描述了這種植物的特徵,例如其莖部上方橫放的兩個巨大的花萼、花瓣外側帶有棕色條紋和大型的棕色雄蕊,以及這種植物釋放出的甜美香味。雖然這份報告本身是未署名的,但根據1842年《Annales de la Société d’Horticulture du Département du Nord (Lille)》,Lemoinier被認為是該報告的編輯,並因此被視為替野百合命名的正式作者。

Kerr的這次遠征最終將野百合引入英國,開啟了東西方在植物學上的交流。他的旅程不僅是對個人堅持和毅力的見證,也象徵著當時科學探索的精神。這次旅行在植物學史上留下了獨特的印記,展示了一位植物學家對知識的追求以及對探索未知世界的堅定決心。野百合的存在和發展提醒我們,每一種植物都承載著其獨有的知識和歷史。隨著科學的不斷發展和文化的相互影響,這種美麗的百合在植物學以及文化和歷史中都佔有重要的位置。

參考文獻: Compton, J.A. 2022. The history and typification of Lilium brownii A.Lemoinier (Liliaceae)


色彩變幻的自然奇蹟:三白草葉片吸引授粉者的獨特戲碼

過去,對植物的授粉研究主要著眼於花朵整體結構,特別是花瓣形態與與授粉昆蟲的互動,這領域的研究相當豐富。然而,談到植物的葉片功能時,研究往往集中在對植物營養提供的方向,例如光合作用效率等,而較少探討與授粉相關的方面。或許你會有疑問,像聖誕紅或玉葉金花這樣的植物不也有形似葉片、用於吸引昆蟲的構造嗎?然而,仔細探討這些構造會發現,它們實際上是苞片或特化的萼片,嚴格來說仍屬於花的一部分。但是否存在真正與授粉有關的葉片呢?當然存在,而且這就是本文的焦點——三白草。

三白草(Saururus chinensis屬於三白草科(Saururaceae)植物。三白草科是一個規模不大的科,包括4個屬、6種多年生的草本植物,分布於東亞至南亞,以及北美洲等區域(又是一個間斷分布的典型案例),這個科的植物通常喜歡在潮濕的環境中生長。在三白草科中,比較知名的植物除了三白草外,還有可吃又可藥用的魚腥草(Houttuynia cordata)。

三白草是常見的濕生草本植物,花序旁常有一片白色葉片,它究竟有什麼功能?©煥程

三白草是相對高大的草本植物,常見於水田或池畔等淺水但開闊的水域中。開花時,植株長出白色的總狀花序,上面散布著多朵白色小花,花序旁邊還會有一些帶有白色斑塊的葉子。乍看之下,這似乎是一個很明顯的情況,這片葉子的功能就是用來吸引授粉者的。不然還可能有其他可能性嗎?

Song等研究人員對這片葉子的功能進行了深入的探討。首先,這片葉子與以往的案例不同之處在於:不開花的時候,它是全綠的,白色斑塊只有開花時才出現,然後在結果之後,又會轉回綠色。研究人員對這樣的轉變感到好奇,設計了一系列的試驗探討這種現象。首先,針對白色葉片的協助授粉的功能性,研究人員將試驗的植株區分為三個部分:保持不變、去除白色葉片以及用綠色葉片覆蓋白色葉片三組,並且在一天的四個時段中分別觀察授粉者訪花的狀況。其次,研究人員好奇顏色的轉變是否影響該葉片的光合作用效率,因此分別測定不同顏色葉片的光合作用效率,以及鄰近該葉片果序中的種子重量。此外,研究人員利用套袋的方式驗證三白草是否存在自花授粉(autogamy)的現象。

研究結果顯示,三白草確實存在自花授粉的現象,但相較於未套袋的花序,自花授粉的結實率和種子數量都明顯較少,顯示三白草若要順利的授粉成功,一定程度上仍然需要昆蟲等媒介的協助。對不同花序的觀察結果還發現,三白草的主要授粉者是蠅類昆蟲,而白色葉片的存在與否對這些蠅類昆蟲的訪花意願有顯著的影響。保留白色葉片的植株有較多的蠅類訪花,結實率和種子數量也明顯較高,表明這片白色的葉片在授粉上確實有很重要的功能。

為什麼這片葉片需要在開花後轉回綠色呢?研究人員解釋道:白色葉片的光合作用效率確實較綠色葉片低,儘管根據測量兩者的差異不足以影響種子的質量,但轉變回綠色後,這片葉子可以達到與綠色葉片相似的光合作用效率,進而促進種子的發育。

這項研究提供了一個不同於傳統的植物授粉觀點,強調葉片在這個過程中的重要性。即使對於一般植物和常見現象,深入的研究仍然能夠揭示出意想不到的功能和原因,激發了對植物生態的新思考。

參考文獻:Song et al. 2018. Reversible colour change in leaves enhances pollinator attraction and reproductive success in Saururus chinensis (Saururaceae). https://doi.org/10.1093/aob/mcx195


路上的植物001—富士山篇

今年夏天,因為國境開放的緣故,前往日本旅遊的人非常的多,而在這之中,許多熱愛爬山的人們的目標,更是以登上日本第一高峰—富士山為目標。我也不例外,今年也應朋友的邀約,一同前往富士山登山。之前我和富士山最近的距離,是多年前的冬天,在箱根的大涌谷遠遠的看富士山,想不到多年後,竟然會有爬上富士山的可能。

富士山為日本第一高峰,標高3776公尺,登頂的路線眾多,包括從靜岡縣或山梨縣等不同地區出發的路線,不過最多人走的是從富士吉田市的五合目出發的吉田線,可說是登富士山最經典的路線,不過吉田線沿途多半是光禿禿的火山岩屑地,植物種類較少。而我們考量到想要盡可能地多走在森林裡面,選擇的是從御殿場市上山的須走線。從登山口開始,這條路線就一直穿梭在茂密的森林裡,同時也因為這條路線的登山人數較少,走起來格外有種靜謐感。不過即使是這條路線,森林界線也大概在海拔2800公尺左右,再往上爬就只剩矮小

的灌木,到了3000公尺左右,舉目望去能看到的只有非常裸露的火山碎石,以及零星生長於上的御蓼了。等到登上火山口,已經沒有維管束植物的蹤跡,只能在一些較潮濕的岩石縫隙中,看到極少量的苔蘚類植物生長。這麼看來,富士山的植物實在不能說是非常豐富,不過仍然有許多相當有特色的種類:

1. 富士薊 Cirsium purpuratum
對於剛到五合目登山口的人來說,富士薊是一個相當吸睛的存在。這種薊屬植物常見於登山口到六合目左右的步道向陽處,它的葉片非常寬大 (沒有開花的植株有點像菜XD),莖也相當粗壯,而大型且下垂的頭花更是相當顯眼。富士薊在日本也僅分布於富士山以及鄰近的山區,可說是富士山相當具有代表性的植物。

2. 細枝野薊ホソエノアザミ Cirsium tenuipedunculatum
這種薊屬植物是另一種會在登山口附近看到的薊,細細瘦瘦的樣子很好辨識,族群量也很大,不過好像只生長在這一帶。

3. 御蓼 Aconogonon weyrichii var. alpinum


4. 虎杖 Reynoutria japonica
御蓼和虎杖是兩種很常見的大型蓼科植物,不過兩者生長的海拔略有差異。虎杖從五合目登山口就可以看到,可以生長到大約2600公尺左右,而御蓼的分布比較高,從大約2300公尺左右,一路分布到大約八合目左右的火山荒原上,也是少數可以生長到接近山頂附近的開花植物。兩者在海拔2500公尺處有混雜生長的狀況,不過兩者的葉片差異很大,虎杖的葉片偏圓形,而御蓼的葉片為狹卵形,兩者可以容易的區分開來。

5. 紫木綿蔓 Astragalus adsurgens
紫色花的紫雲英屬植物,經常見於比較向陽的坡面上。

6. 深山男蓬 Artemisia pedunculosa
頭花很大的艾屬植物,葉片類似牡蒿,但植株較小。吉田線的五合目附近即可見,但須走線的海拔要高一點。

7. 矢筈平江帯 Saussurea triptera
很常見的青木香屬植物,頭花紫色。上面常有蒼蠅停留,不知道是不是授粉者?

8. 山螢袋Campanula punctata ssp. hondoensis
代表性植物之一,非常常見,碩大的粉紅色花很難讓人不注意到,分布的海拔也很廣泛,常見於林緣和稍微裸露的地方。

9. 鯛釣黄耆 Astragalus membranaceus
分布海拔比較低的紫雲英,幾乎只能在登山口附近看到。

10. 岩爪草 Stellaria nipponica
生長在裸岩岩縫的繁縷,在火山裸岩屑地算是相當常見。

11. 大沢鳥兜 Aconitum isidzukae
偶而可見的烏頭屬植物,生長在森林下層,這次是在吉田線下山途中看到的,海拔偏低。

12. 白花の蛇苺 Fragaria nipponica
相當常見的草莓屬植物,常成片分布在步道旁。

13. 岩鬚 Cassiope lycopodioides
植株長得很像裸子植物的杜鵑花科植物,海拔較高處可見。

14. 深山榛の木 Alnus maximowiczii
常見的赤楊屬植物,經常和岳樺 (ダケカンバ, Betula ermanii) 混生,組成森林界線。

15. 岳樺 Betula ermanii
樹皮很白,常和赤楊、落葉松等植物混生。

16. 日本落葉松 Larix kaempferi
很常見的裸子植物,粉綠色的葉片在短枝上叢生的樣貌呈現放射狀,非常獨特。

17. 白山石楠花 Rhododendron brachycarpum
很常見的杜鵑花,花期大概在7月左右,很多條路線都看得到,不過花實際上是粉紅色。


鷺草花瓣上的流蘇原來不是裝飾,而是精心設計的止滑墊?

蘭花的多樣性早已不是讓人驚訝的事實,在這個超過五萬種的科中,每每有讓人驚訝的花朵造型,而且有許多種類都神似動物的面貌,常見的蝴蝶蘭 (Phalaenopsis) 在這個擬真大賽裡已經是長得比較不像的那類,其他更有像鴿子蘭 (Peristeria elata)、猴面蘭 (Dracula) 等讓人出乎意料的種類存在。在這類植物當中,日本鷺草 (Hebenaria radiata) 也以那形似白鷺鷥的唇瓣而聞名,只是更特別的是,這隻鷺鷥還是展翅飛翔的樣貌,比起其他種類還說還多了一分動感。

猴面蘭的花以其酷似猴子的臉而聞名。

日本鷺草顧名思義,是日本的原生種植物,同時這個種類也分布於朝鮮半島。在日本,它廣泛的分布於本州、四國和九州,主要的生育地是低海拔的濕地。不過由於生育地破壞與大量採集的影響,使得本種目前族群數量相當少,屬於受到保護的植物。

日本鷺草有著酷似白鷺鷥的花。

 

過去的諸多研究對於蘭科唇瓣形態功能性上的解釋,多在於提供視覺的吸引力或者是作為授粉者降落的平台。日本鷺草的唇瓣分為三個裂片,兩個側邊的裂片往外延伸並高度分裂為流蘇狀,位於中間的裂片卻沒有此種裝飾物,此外唇瓣的基部下方延伸出一個充滿花蜜的管狀構造,名為花距 (spur)。於是這就引起研究人員的好奇,究竟這個鬚鬚唇瓣的功能是什麼?

日本鷺草的唇瓣具有三個裂片,其中兩側的具有流蘇狀的附屬物,這個特殊的構造讓人不禁懷疑它的功能是什麼?

日籍植物學者末次健司 (Suetsugu Kenji) 的團隊對這件事進行了野外的觀察和試驗,根據過去的研究,日本鷺草主要是由幾種天蛾 (Theretra japonicaT. nessus) 和弄蝶 (Parnara guttataPolytremis pellucidaPelopidas mathias) 授粉。兩者的目的都在於花距裡的花蜜,在利用口器伸入花距吸取花蜜的同時,這些昆蟲的複眼上也會黏到花粉塊,接著在拜訪下一朵花的時候,又可以把花粉塊送到另一朵花上,就這樣順利的完成授粉。根據過去的研究,這兩類昆蟲在訪花的行為也有明顯的差異,天蛾並不會降落在花上,而是在空中伸出口器;反之弄蝶就會降落到唇瓣上,然後再伸出口器探索花距。

因此研究人員提出一個假說:這個華麗的唇瓣對於天蛾來說,只是吸引視覺的標的,而對於弄蝶,則兼顧視覺與降落平台的用途。

末次氏的團隊為了驗證這個假說,在野外把一些花朵的唇瓣上的流蘇剪掉,另外一些則維持不變,然後調查這些植株的結果的比率和種子成熟度等,試圖了解這些流蘇的功能是什麼。結果讓人相當意外的是,這兩種處理的結果率沒有顯著的差異,然而在種子成熟率 (特別是發育良好的種子數量) 上,保留流蘇的花則顯著的較高。這樣的差異讓人感到不解,究竟為何這些流蘇如何影響種子的成熟呢?研究人員在室內觀察這兩種授粉者在訪花行為的差異後,得到了解答。首先是弄蝶,弄蝶的訪花行為不論是有無流蘇,都可以很安穩的降落在唇瓣上,然而由於口器較短,使得弄蝶很難有效的從花距中取得花蜜,也因此在花朵上停留的時間較短,而在拜訪數朵花都失敗後,弄蝶就會離去。因此弄蝶雖然是授粉者,但是訪花的頻率和時間太短,使得授粉效率較低。而在天蛾的案例中,天蛾並不如過去的研究顯示不停留在唇瓣上,而是會停留在唇瓣上,並且由於口器較長,天蛾可以順利的從花距中取得花蜜,使得天蛾不論是在訪花的頻率或是停留的時間都長於弄蝶,同一隻天蛾上通常會有較多的花粉塊,授粉的效率較高,種子的成熟率也比較高。然而當唇瓣的流蘇被移除時,天蛾在訪花時容易因為腳滑的關係,造成在停留的過程中跌倒,使其無法順利的取得花蜜,在重複這樣的過程幾次之後,天蛾就會離去,造成授粉失敗或是效率降低。

所以唇瓣上的這個流蘇狀邊緣,不僅有視覺效果,更是讓天蛾可以好好的站在上面,盡情的把口器深入花距當中吸取花蜜,不會因為抓不穩跌倒而憤而離去。這個設計真的可說是兼顧美觀及實用。不過有趣的是,玉鳳蘭屬的唇瓣的變異程度非常大,其他種類是不是有類似的現象,則有待未來研究發現。

Suetsugu et al. 2022. Specialized petal with conspicuously fringed margin influences reproductive success in Habenaria radiata (Orchidaceae). https://doi.org/10.1002/ecy.3781


asparagus, green asparagus, green-2178164.jpg

看走眼的誤會,從酒瓶蘭亞科到鈴蘭亞科

APG系統的主流化已經不是新聞,很多我們熟悉的科也迎來重大變動,其中比較為人熟知的包括玄參科 (Scorphulariaceae)、車前科 (Plantaginaceae)、楊柳科 (Salicaceae)、錦葵科 (Malvaceae) 以及百合科 (Liliaceae) 等。其中百合科在細分之後,反而產生了另一個大科—天門冬科 (Asparagaceae),根據APG系統第四版的分類架構,這個科可以分成7個亞科,而其中之一就是酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae)

說起酒瓶蘭亞科可能大家不太熟悉,不過這個亞科包括許多日常生活中常見的植物,例如巴西鐵樹 (Dracaena fragrans)黃精 (Polygonatum)、蜘蛛抱蛋 (Aspidistra)。不過這個亞科的學名最近卻被認為是有問題的,到底是出了什麼事呢?

巴西鐵樹是天門冬科、酒瓶蘭亞科常見的觀賞植物,但是這個亞科的名稱最近卻被認為有問題。

長期以來,酒瓶蘭亞科的學名Nolinoideae一直被認為是由Burnett在1835年發表的名稱,但是最近有研究人員發現,當時Burnett在文獻中紀錄的其實是茄科的Nolana,而非酒瓶蘭屬Nolina,從Burnett提供的形態敘述看來,他指的的確是茄科植物,因此並非筆誤。所以當時Burnett成立的亞科是Nolanoideae,而不是Nolinoideae。

Burnett (1835) 發表的其實是Nolanideae。

Fischer在2015年也發現了這個問題,所以他以酒瓶蘭屬為模式,正式的提出酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae) 的合法名稱。然而,法規的常識告訴我們,最早發表的合法學名才具有優先權。近期的研究指出,這個亞科最早的合法名稱,應該是Herbert在1837年發表的Convallarioideae,這個亞科的模式是鈴蘭屬 (Convallaria),也因此過去所稱的酒瓶蘭亞科,其實應該是鈴蘭亞科。

Tanaka & Nguyen 2022. Nolinoideae (Asparagaceae) in APG III needs replacing with Convallarioideae. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.583.3.9


馬祖的換錦花究竟是誰?

每年8月,有許多愛花人趨之若鶩的前往國之北疆的東引島上,這些人的目的不為別的,正是那島上盛開的石蒜花—換錦花。換錦花屬於石蒜科 (Amaryllidaceae),這個科有不少耳熟能詳的觀賞植物,例如孤挺花 (Hippeastrum)、石蒜 (Lycoris)、文殊蘭 (Crinum)、蜘蛛百合 (Hymenocallis)、水仙 (Narcissus) 等,就連經常供食用的蔥屬植物 (Allium) 也是這個科的成員之一。

常見的孤挺花即為石蒜科的成員之一。

說到原生的石蒜屬植物,臺灣島上可見的僅有金花石蒜 (L. aurea) 一種,生長於中北部的岩場,每年約在9-10月開花。而另外兩種紅花石蒜 (L. radiata)換錦花 (L. insularis, 海濱石蒜) 則僅見於馬祖。其中又以換錦花的數量最少,僅見於東引和西引兩島上。過去多認為換錦花與產於中國的L. sprengeri同種,不過去年的一個研究卻指出事實並非如此。

葉綠體基因組重建的親緣關係樹,顯示濱海石蒜和換錦花的親緣關係較遠,也證實兩者是不同的種類。修改自Zhang et al. 2022

Zhang等人指出,過去認為L. sprengeri廣泛的分布於中國的安徽、江蘇、浙江及福建各省,不過從分布上看來,明顯的可以發現區分為安徽內陸至湖北的內陸地區,以及江蘇至福建等沿海地區的兩大群體。研究人員在檢視了兩大群體的形態後,發現沿海族群的花冠筒較內陸者更長,不過僅有這樣的特徵似乎很難說明這個群體是不同的種類。於是研究人員又分別研究了這兩個群體的親緣關係,根據葉綠體基因組重建的親緣關係樹,兩個群體各自形成支持度高的分支,兩者的親緣關係亦不接近,這樣的結果加上先前的形態差異,說明兩者確實為不同的種類,因此沿海地區的群體被發表為一新種,即Lycoris insularis,作者提供的中文名稱為海濱石蒜,而根據報告中的分布地圖看來,這個新種的分布也包括了馬祖地區的族群,因此馬祖的換錦花,實則為這個新種。

馬祖島上產的換錦花實為一新種海濱石蒜 (L. insularis)。credit: Zhang et al. 2022.
換錦花 (L. sprengeri,橘色) 與海濱石蒜 (L. insularis,紫色) 的分布。credit: Zhang et al. 2022

至於那些換錦花與紅花石蒜雜交的個體名稱,則不受到這樣的學名變更的影響 (這些雜交個體其實也還沒有被正式的命名)。

Zhang et al. 2022. Lycoris insularis (Amaryllidaceae), a new species from eastern China revealed by morphological and molecular evidence. https://phytokeys.pensoft.net/article/90720/