[上京看標本4] 歷史學與植物學之眼

這篇文章是這個系列的最後一篇,算是一個總結和心得的分享,也因為這樣,這篇文章的結構可能比較鬆散,還請看的朋友見諒。這次到東大標本館看標本,原先是想像之前一樣一人作業就好,可以快速的完成。不過想到之前在跟思薇討論的過程中,發現歷史學和植物學者看標本的角度與內容有明顯的差異,而且有許多我們都很好奇的議題,感覺如果一起到東京看標本會是很有趣的經驗,所以就有了這次一起到東京的旅程。

我原本預計到東京大學工作的時間是5個工作天,加上旅途往返的時間,總共會在東京待一週左右。不過在去之前,我們其實做了很多的事前工作,首先是詳細的討論了到標本館後的工作內容,包括要看哪些標本還有文獻、要跟館方人員討論什麼問題、準備提問的素材等資料,都花了滿多時間,才終於確認工作內容。不過在出發之前,我還是相當樂天的想說有5天的時間可以慢慢的看標本,想到能夠在館藏量豐富的標本館裡面,從早到晚不被打擾的一直看標本,讓我感到相當的愉快與期待。順帶一提,總合博物館一樓的展覽相當精彩,有機會到東大的話不妨一覽。

牧野富太郎野外採集的照片,展示於東京大學總合博物館一樓。

到了現場之後,我順利的看到了想看的標本,不過我們完全低估了事前準備與館方人員討論問題的時間,以致於我們每天進標本館後,拿出材料討論不久,馬上就到了中午休息時間,而下午也是同樣的狀況,總覺得每天都過得很充實,但是時間也飛快的流逝。加上又安排了一天到小石川植物園標本館,時間上更顯得窘迫。不過能進行這麼充分的討論,主要還是歸功於這座標本館裡面各式各樣的館藏,以及館方人員對藏品深厚的了解與經驗,隨時可以從標本櫃當中找到佐證的標本與文獻,讓人感受到百年的時間在這座標本館中累積的厚度。舉例來說,這一次拜訪的其中一個目標,在於討論標本台紙上的某些註記是否為早田文藏的筆跡。在台灣的時候,從過去到東大拍攝下來的標本影像裡,整理了一些初步的材料。不過到了東大現場的時候,發現了更多類似的材料,甚至在與標本館負責人池田博教授與清水晶子女士討論後,我們更清楚的辨識出早田在不同時期的筆跡型式的差異。除此之外,池田教授也展示了松村任三的筆跡與早田的差異,還連帶看到了染井吉野櫻 (Prunus yedoensis) 的模式標本,只能說標本的研究真是很深的一門學問。

蘇鐵蕨之中柱。該標本為早田文藏將蘇鐵蕨根莖中維管束以外的部分去除後的浸液標本,據說是早田氏目前已知唯一的浸液標本。

這次看標本的過程中,讓我體會到不同學門的研究人員看待標本的不同視角。身為一個植物研究者,檢視標本的時候往往著重於標本上的資訊,例如對照模式標本的採集資訊和文獻上的紀錄,或是標本上的植物材料所展示的特徵等。然而,對於歷史學者而言,標本展現的是每個經手的人在上面留下的痕跡,所以也是一份歷史檔案,上面不管是植物材料、各種標籤、乃至於台紙上的註記等,都代表著製作者或寫下這些文字的人當下的想法。而這份標本在製作當下的時空背景與製作目的,也是關心的重點之一。

歷史學的知識,也可以協助我們判斷原始材料產生的時空背景,特別是作者未使用在文獻中的資料。誠如法規9.4條款所言(節錄):在本法規中,原始材料包括下列要素:(a) 作者認為與該類群相關的標本與圖版(未發表或先於原始文獻發表),並且在作者準備該類群的敘述、鑑定特徵、圖版及分析之前或當下可取得。這些未發表的標本或圖版如何認定,以及判斷作者當時能否取得這些材料,大概並非僅靠植物學的知識就能夠判斷。這次在東京大學標本館中找到一張永澤籟蕭(Anaphalis nagasawae Hayata)的圖版,這張圖版是線繪稿,各細部構造也已完成,然而該圖版並未使用在後續的任何相關出版物中。不過,我們可以從圖版下方手寫學名的筆跡判斷,這是早田寫上去的學名,這麼說來,這就是一張永澤籟蕭的原始材料,這張沒有發表的圖版,能夠協助我們更加理解早田認定的永澤籟蕭的形態特徵。

這個例子清楚說明了歷史學與植物學之間的互補性。雖然植物學者可以透過圖版上的細節來推測植物的形態及分類,但歷史學者更注重透過手寫筆跡、文獻背景和當時的社會文化環境,來判斷、考證這些資料的真實性與學術價值。因此,雙方的緊密合作,可以進一步破譯標本及相關圖版的多重意義。然而,這樣在植物與歷史學者間的跨領域合作,在實務上仍然相當少見。從另一方面想,這樣的狀況是否也代表,標本的價值被嚴重低估?由於標本長期以來被視為植物學的研究材料,這批數量龐大的材料至今很少引起歷史學者的注意,或許植物學者應該更積極地尋求歷史學者的合作,並共同發表研究成果,讓植物標本擺脫只是單純的植物研究材料的概念,彰顯標本不同面向的多元意義,或許對於標本保存上也能有所助益,不再被視為舊時代的塵埃。

染井吉野櫻的模式標本。

談完有點沈重的話題,來點稍微輕鬆的好了。其實在看標本的過程中,可以發現有很多標本的製作相當用心,整張標本栩栩如生,稱之為藝術品都不為過。前陣子讀到有許多藝廊提供月租服務,可以讓民眾把畫租回家裝飾,藉此收取租金之餘,也可以讓大眾更輕易地接觸到藝術品。或許標本館也可以提供類似的服務,把製作精良的標本仿製出租,拉近民眾與標本館的距離。

這篇有點雜的談了很多內容,或許是在出發之前沒有特別的期待,反而獲得更多意外的收穫,也才讓我有這麼多想要跟各位分享的心得吧!


[上京看標本3] 一張標本隱藏了多少秘密

Paul Hermann的標本冊。取自BM標本館

在分類學研究的領域中,你可能經常聽到「看標本」或「看過XX標本嗎」這樣的對話。如果一群分類學家聚在一起,討論看標本的次數可能比討論看電影還要頻繁,甚至可以說這是一種他們之間流行的次文化活動。但是,為什麼「看標本」這件事這麼重要?它在分類學研究上有哪些具體的貢獻?這正是本文要探討的問題。

為了理解「看標本」這個概念,我們首先需要了解什麼是「標本」。分類學研究中,有各種類型的標本,包括植物、動物、礦物和古生物等。這些標本的製作方式各有不同。以植物為例,最常見的是壓製乾燥的臘葉標本,其次是數量較少的浸液標本。分類學家通常主要觀察的是臘葉標本,這也是各標本館中最主要的館藏對象。臘葉標本的製作可以追溯至文藝復興時期的歐洲。那時的植物學家和藥草學家開始製作這類標本,用於植物辨識。當時的標本類似於現代的植物圖鑑,經常被製作成冊,方便保存和攜帶,用於鑑定、教學,或是與他人交流。許多重要的標本冊都被長期保存,成為後世植物學家研究的重要資料。例如,17世紀德國植物學家保羅·赫爾曼(Paul Hermann)的標本冊就是如此,它成為了林奈(Carl Linnaeus)重要的研究素材之一,因此林奈的著作中經常引用到赫爾曼的標本冊。

隨著時間的推移,標本的形式從裝訂成冊演變為單張固定在紙張上的樣式。這些標本通常存放在專門的標本館或標本室中。

這種簡單易行的植物保存方式一直延續至今,看標本已成為分類學研究中不可或缺的一部分。但看標本這個活動實際上是在「看」什麼呢?現代分類學家看標本的流程通常是前往標本館,從標本櫃中取出目標類群的標本進行檢視。整體過程其實相對簡單,也相對靜態——反覆檢視大量標本的過程中很容易感到疲倦,尤其是標本館通常維持在較低的溫度。因此,這項工作非常適合需要安靜環境與獨處時間的研究者。

那麼,看標本到底是在「看」什麼呢?事實上,一張標本載有相當豐富的資訊。除了植物本身的形態特徵外,標本台紙上的註記與標籤也提供了大量的信息,例如採集者、採集地點、採集時間等。有時,標本上甚至還會附有採集者或過去研究者的註記、書信、照片等,這些都讓單張標本具有更多的研究潛力。因此,看標本絕對不是簡單地將文獻資料與標本上的資訊對照而已。若僅止於此,可能會錯過許多重要的細節與訊息。為了更清楚地說明標本上蘊藏的訊息量,以下將以一個具體例子來進一步說明:

日本東北大學的大橋廣好和大橋一晶教授於2008年在《植物研究雜誌》發表了一篇文章,討論臺灣杉 (Taiwania cryptomerioides) 的選模式(lectotypification)議題。在臺灣杉的模式標本上,共有4段枝條(植物材料)、4張台紙上的標籤、4張附在枝條上的標籤、以及2個裝有碎片的小包。

臺灣杉的模式標本

這些不同的材料各自帶有不同的訊息。舉例來說,台紙右側有一段柳杉 (Cryptomeria japonica) 的枝條,旁邊附有手寫標籤,表明這是一個參考用的標本,不屬於臺灣杉模式標本的一部分。而在剩餘的臺灣杉材料中,有兩段枝條上綁有手寫標籤,這是採集者小西成章對於這個植物的一些註解,包含植物名稱、枝條來源、採集地點、海拔高度和採集時間等資訊。

另一段植物材料則是從前述的一個臺灣杉枝條上取下,這段沒有任何標籤備註,但在台紙上標示該段取下處附近,有一段筆跡寫著「此處有一段帶果枝條」。至於碎片小包,其中一個應該由發表者早田文藏製作(上面有早田的筆跡),而另一個可能是收集後來才脫落的毬果而添加的。

此外,那些貼在台紙上的標籤,除了早田文藏原始書寫的標籤外,還有後來標本館人員加上的翻譯小西氏綁在枝條上的標籤,以及Farjon在1992年貼上去表示這張標本模式類型的標籤。

由此可見,標本上載有豐富的訊息,包括直接觀察到的植物形態以及各種歷史註記,這些訊息共同構成了對標本的完整理解。

有關選模式的詳細過程並不是本文的重點,所以在此就不多加敘述。不過,從這篇文章中,我們可以了解到一張標本所含的訊息不僅限於植物本身的狀態。標本上的標籤內容、製作者、製作年代等,都是值得關注的重要訊息。特別是早期的標本,往往包含許多原始文獻上未記載的資訊。因此,觀察標本就像觀察植物一樣,需要培養銳利的觀察能力。而這種能力只能透過不斷檢視標本和充實相關知識達成。觀察標本不僅是對植物形態的研究,更是對歷史文獻、研究過程和各種細節的全面了解。

總結來說,「看標本」是分類學家們不可或缺的重要活動,也是研究生涯中的一項關鍵任務。每張標本就像對特定時空的濃縮取樣,蘊含的訊息需要專業知識來解讀,否則這些標本看起來就僅僅是一些古老、陳舊的乾燥植物,只是舊時代的遺物,毫無用處。然而在現代,標本的價值常常被過度低估,許多標本館因經費不足正面臨裁撤的風險。雖然研究標本或許不如執行先進的生物資訊分析那麼引人入勝,但它所能帶來的價值依然是植物學研究中極為重要且不可或缺的一環。對於分類學家們而言,標本是理解植物世界和探索自然歷史的重要資源,這也是為何「看標本」活動在學術界依然保持其重要性的原因。


[上京看標本2] 小石川植物園:歷史、植物與科學的匯聚之地

小石川植物園,又稱為東京大學大學院理學系研究科附屬植物園,是一座位於東京都文京區的植物園。雖說是附屬植物園,但是它的歷史其實比東京大學本身更悠久。1684年,五代將軍德川綱吉廢止位於現在南麻布的幕府南藥園,將白山御殿的一部分區域被劃為新的藥園,稱為「小石川御藥園」。到了第八代將軍德川吉宗的享保六年(1721年),御藥園擴展至整個御殿的範圍,占地約四萬五千坪,形成了現今植物園的大致規模。隨著時代的變遷,御藥園逐漸衰退,幕末時期縮小至僅五千一百坪。然而,明治維新期間,御藥園作為「大學醫院附屬御藥園」由東京府管轄,幾乎恢復到享保年間的規模。1877年,植物園改名為東京大學附屬小石川植物園,直到1998年改稱東京大學大學院理學系研究科附屬植物園為止,其間歷經多次改名,不過眾人仍然習慣稱之為小石川植物園。

最早的植物學教室

事實上,小石川植物園不僅只是另一個館藏標本的場所,植物園本身就是一個獨立的研究機構,這點可以從小石川植物園的發展一窺究竟。東京大學成立初期 (1877年),當時由於校舍建設的進展緩慢,空間不敷使用,植物學科在1897遷移至植物園。直到1935年,隨著理學部二號館在本鄉校區竣工,植物園的植物學教室與其他自然史相關教室再度遷移回到本鄉校區。然而,這段時間的植物學教室建築,則在二戰 (1945年) 的火災中全數燒毀,殊為可惜。這段位於小石川植物園的時期,也孕育了許多重要的研究,例如1896年平瀬作五郎和池野成一郎分別發現銀杏和蘇鐵的游動精子、早田文藏的《 臺灣植物圖譜》全十卷 (1905-1921) 也完成於此處,也發生過著名的「破門草事件」,這段時期的植物學教室,生機蓬勃且主導了日本的植物學研究也不為過。

小石川植物園的主建築,標本館、圖書室和各研究室均位於此。

小石川植物園的標本館

小石川植物園標本室中檢閱標本的桌面,左方的設備為數位化標本的數位相機和電腦。

小石川植物園的標本館位於主要建築物的二樓,區分為幾間標本室,分別收藏不同類群的標本。兩地的標本館雖然都是東大標本館的一部分,但是兩個地方基本上是獨立運作,所以在預約檢視標本的時候,通常需要分別聯絡兩邊的負責人。這裡的標本同樣也是根據恩格勒系統排列,不過不同的是,這裡的標本櫃沒有如同總合博物館內的編號查詢系統,而是比較常見的直接根據學名排列的方式,所以搜尋起來也比較直觀。不過檢視標本的桌子位於裸子植物的標本室,所以需要將標本從各別的標本室搬到這間來看。好處是這裡的桌面比總合博物館的大上不少,所以有很充足的空間可以在桌上攤開標本,相當方便。

不過小石川植物園的交通不若本鄉校區方便,比較近的地鐵站為白山站或茗荷谷站,不過因為兩個站到植物園的途中,以及進到植物園內都要經過滿長的上下坡,所以不太建議攜帶行李箱過來 (會拖到很累)。

標本館之外

早田文藏畫像。

來到小石川植物園,除了檢閱標本館的標本之外,還有許多「景點」可以探訪。例如和標本館同一棟建物中的圖書室,藏有許多早期的文獻,和東大總合博物館的圖書室一樣,都是不能錯過的寶庫。園長室中則掛有歷代園長的畫像,其中包括在臺灣植物學的先驅早田文藏,以及他的老師松村任三的畫像,值得一看。除此之外,植物園的溫室中栽培有許多小笠原群島的植物,該群島位於東京外海,擁有許多珍貴稀有的保育類植物,許多種類均有栽培在這個溫室中。

此外,植物園還有許多有趣的植物,例如牛頓的蘋果,沒錯,就是那棵發現萬有引力的蘋果,植物園栽培的是那棵樹的分株 (不過據說結的果實不甚美味)。而發現游動精子的蘇鐵和銀杏,也是很有植物學意義的紀念物,這棵銀杏目前約300歲,到了秋天落葉時節,也是東京裡一道隱密的風景。

染井吉野櫻的活體模式,然而標本採自哪一株已不可考。

春天造訪植物園的話,一定會被那幾棵古老的染井吉野櫻 (Prunus yedoensis) 的花海吸引,不過你知道嗎?松村任三當初發表時的模式標本正是取自這幾棵樹,也就是說,這幾棵樹正是活的模式標本 (標本典藏於總合博物館標本室),只不過究竟是從哪一棵樹採集的標本,就已經不可考了。對於習慣在標本上看到已經製作為臘葉標本狀態的模式標本的我們而言,能夠看到與百多年前發表時同樣的一株植物,還好好的活在植物園裡,確實會有一種相當不可思議的悸動感。了解各種植物背後的故事,或許也是徜徉在小石川植物園的一種樂趣吧!

結語

小石川植物園,這座歷史悠久的綠色寶地,不僅見證了日本植物學的發展,更承載了豐富的文化與科學遺產。從德川時代的御藥園到今日的研究機構,它經歷了多次變遷,始終在植物學研究中扮演著重要角色。無論是探尋植物學的歷史,還是享受自然的靜謐,小石川植物園都是一個不可錯過的珍貴的地方。或許下次造訪東京時,它可以成為你的一個小小的私房景點。

有關小石川植物園的歷史,可參考:植物学教室が小石川植物園にあった by金井弘夫


[上京看標本1] 東京大學植物標本館:170萬份藏品背後的故事

標本館 (herbarium) 是每個植物分類研究者必定造訪的機構,其中典藏的臘葉標本,是研究者重要的研究材料。在臺灣,研究者必定拜訪的標本館包括臺灣大學植物標本館 (TAI)、林業試驗所植物標本館 (TAIF)、中研院植物標本館 (HAST) 等,這些標本館可能歷史悠久、館藏許多從日本時代以降的標本,或是有豐富的館藏等。不過若提到國外的標本館,很多人可能第一個想到的,就是東京大學植物標本館。

東京大學植物標本館的歷史與收藏

東京大學植物標本館(標本館代號TI)成立於1877年,創校之時就已經存在,是日本歷史最悠久的標本館。如今,東大標本館的館藏量約有170萬份,其中包括超過2萬份的模式標本。標本館的藏品主要分為兩部分:蕨類、裸子植物與被子植物中的合瓣花類存放在小石川植物園標本室,而單子葉植物與離瓣花類則在東京大學的總合博物館標本室。
值得一提的是,這些珍貴的標本中還包括了許多從臺灣採集而來的標本,尤其是一些模式標本,這使得東京大學植物標本館成為臺灣植物研究的重要基地。不過臺灣與東京似乎距離遙遠,為何臺灣的重要標本會典藏於東京的標本館,這層淵源是怎麼來的呢?

標本櫃打開的狀況,大致上都是這種滿到不能再滿的狀態

與臺灣的淵源

說起東京大學植物標本館與臺灣的淵源,就不得不提到日本在臺灣進行的植物調查。早在1896年,東大因為獲得帝國議會的經費支持,得以展開學術探險,這也成為日本在臺灣最早有系統的植物調查的起點。參與這次調查的人員,包括大渡忠太郎、牧野富太郎、內山富次郎以及本多靜六。他們所採集到的標本被送回東大植物學教室,由松村任三進行研究。

若要談到對臺灣植物資源的真正系統性調查,則始於1905年由川上瀧彌主持的有用植物調查。這次調查歷時數年,參與人員除了川上瀧彌外,還有早田文藏、中原源治、島田彌市和佐佐木舜一等人。他們採集的標本大多送回給東大的早田文藏進行研究與發表,這些標本也成了東大標本館收藏的臺灣標本的主要來源。

東大與臺灣之間的深厚淵源,正好體現了全球各地標本館藏品的特點——標本館的館藏內容往往與該館研究人員的研究歷史密不可分。要找到某種植物的模式標本,通常需要追溯命名者的研究歷程。當然,還有其他因素會影響標本的歸屬地,但歷史背景是了解標本來源的重要線索之一。

舉個例子,小泉源一(G. Koidzumi)這位東大的畢業生,就是一個典型案例。他在學生時代所採集的標本至今仍然存放在東大植物標本館。然而,隨著他的學術生涯轉移到京都大學,他在那段期間所採集的標本全數轉藏於京都大學植物標本館。因此,研究小泉源一的標本,就必須了解他在不同時期的學術活動和所屬學校。

館藏介紹

狹小的走道僅有一人寬度

如前言所述,目前東京大學標本館的館藏分為兩個地方,各自收藏不同類群的植物標本。為什麼會有這樣的安排呢?經詢問館方人員後,我們得知,這是根據當時研究人員的專攻類群來分配的,因此形成了這樣的分配方式。目前,東大總合博物館收藏約有100萬份標本,而小石川植物園則有約80萬份標本。本文將主要介紹總合博物館,小石川植物園的部分則留待後文詳述。

看標本的桌面空間,值得注意的是這張桌子也是相當有年代的物品。

東京大學位於東京都的文京區,附近有上野、東京巨蛋和皇居等觀光景點。總合博物館是一棟綜合性建築,一樓設有常設性且對外公開的免費展覽,頗為值得一看。二至七樓則是不同的研究、辦公空間和圖書室等。植物標本館設於五樓,如果你想參訪,需事先寫信說明造訪的時間和目的等,以便安排。
進入標本館後,你會發現這裡的空間意外的狹小,很難想像在這樣的地方可以塞下100萬份標本。打開標本櫃更能體會到這裡的狹窄程度—你得小心翼翼地才能拿出標本,如果不把標本舉到頭上,你就得倒車走出走道。另外,館內看標本的空間也很有限,僅有一張小桌子,因此如果超過兩個人同時查看標本,空間便顯得相當侷促。因此,建議不要太多人一同前來查看標本,這樣才能更有效率地進行研究。

相信在看到兩處標本館的館藏內容的區分後,敏銳的讀者可能已經猜到了,這是一間使用恩格勒系統(Engler system)的標本館。各科的順序是根據該系統來排序。此外,標本館還依據標本的來源,把標本櫃分成四個部分,即東亞、喜馬拉雅、東南亞以及其他地區。因此,要在這個標本館中查看某個特定科或屬的標本,可能需要打開四個不同區域的標本櫃。

標本館豐富的文獻館藏

每個標本櫃都有專屬的編號,所以在找到目標科別之前,建議先查閱清單,確定目標科屬的放置編號。除了豐富的標本外,館內的圖書收藏也是不容錯過的一環。這裡有來自日本及東亞各地的植物誌、喜馬拉雅山區的報告等,這些都是在臺灣不易取得的珍貴文獻。
如果你覺得館內的藏書還不夠過癮,可以向館方人員詢問是否可以閱覽二樓的圖書室,那裡也有海量的文獻供你查閱。對於熱愛文獻的人來說,這絕對是一個不容錯過的寶地。

結語

東京大學植物標本館不僅在日本境內有著舉足輕重的地位,對於臺灣植物研究的價值也同樣不可小覷。造訪此地,不僅可以查閱重要的標本,還能透過這些標本和各種文物,體會到一個東亞地區重要研究機構在過去百多年來累積的深度與厚度。順帶一提,明年(2025)四月,東大標本館將主辦一個相當大型的展覽,主題是早田文藏。早田文藏被譽為臺灣植物學之父,對他有興趣的朋友絕對不能錯過這次展覽。

有關東京大學標本館的介紹,可以參閱這個影片 (還可以看到親切的池田博士):池田博 東大の植物標本室と収蔵品


photo of mountain peak

《山林花草追尋記》一個中年男子的植物札記

近年來,牧野富太郎的風潮席捲了日本各地,其起因是一部晨間劇《爛漫》。劇中演繹了牧野的生平和他對植物的熱愛,隨著這部日劇在日本的走紅,牧野富太郎的名字在日本掀起了一股熱潮,甚至在他的故鄉高知縣,到處都能看到與他相關的宣傳品。這股風潮也隨著劇情演出愛玉子和牧野來到台灣的情節,而吹到了台灣。

這股風潮促使台灣的出版社引進了許多牧野的著作,其中包括本文介紹的《山林花草追尋記》(原書名《牧野富太郎と、山》)。牧野多產且雅俗共賞的文章,充分傳達他對於植物的熱愛,即使對植物不熟悉的讀者,也能在閱讀過程中感受到那股不可擋的熱情。本書的主題是牧野在登山過程中的各種觀察紀錄和他的隨筆,內容有深有淺,涵蓋了非常認真的山名考究〈後方羊蹄山的名稱由來〉、詳實的登山採集記錄〈利尻山及其植物〉、推敲植物名稱的由來〈草木圖說的澤薊和真薊〉、在山上遇到的各種事件〈長藏大怒〉,甚至一些有趣的狂想〈漫談分割火山〉。

牧野的學識與文筆在書中的第一篇〈為什麼花會散發香氣?〉中表露無遺。從幾個簡單的問題開始,談論形形色色的花朵,並用簡單易懂的譬喻,說明為什麼花會有這麼多種樣貌,不同的花朵背後隱含的故事。最後,他談到了植物的無窮魅力:「倘若這個世界少了植物,山巒與草原就會一片光禿禿,那該多麼荒涼啊!」真心地表達植物在他心中的份量,這些植物不僅生長在現實中的山巒與草原,也長滿了他心中的每座山峰與草原。

然而,在這些文章之中,讓我最喜歡也最有共鳴的,是〈利尻山及其植物〉這篇文章。文章開頭敘述牧野如何起心動念爬利尻山,並有幸與加藤子爵一同前往爬利尻山(條件是事後要寫一篇遊記)。牧野從登島開始,就詳細記錄了遇到的植物種類,從旅館附近、利尻山腳下、登頂路上,直到難以到達的第二峰,讀者跟隨他的紀錄,彷彿也一起登了一回利尻山。

利尻山

這篇遊記中有個有趣的插曲:牧野一行人在登利尻山時,並沒有過夜的打算,所以當行程延誤不得不過夜時,他們只好派一部分人下山補給,牧野和另外一些人則在山上過夜。儘管他們沒有過夜的裝備,糧食也很有限,從現代的眼光來看,這顯然是一個可能發生山難的節奏。好不容易熬過了一夜,早上糧食已經吃完,但下山補給的人還沒有回來。這時,他們的反應竟然是「開始在附近採集植物」。不知道該稱他們為大膽呢,還是對下山的人有信心?總之,他們採取了一個登山者絕不會做、但卻很符合植物學家作風的行為。

對我來說,這並非難以理解的行動。我想到有次摸黑下山,雖然走在清楚的登山道上已經很晚了,需趕路回登山口,但在手電筒不經意的照射下,看見了一個想要的標本,我仍然匆匆採了標本下山。這種遭遇小小危險但仍不放棄調查採集的心情,或許是野外工作者之間,跨越時空的共通心情。

牧野富太郎以其對植物無限的熱情和專業,跨越了時空和地域的限制,感動和啟發了無數人。他的作品無論是學術還是隨筆,皆散發著對自然的深情厚愛,帶領讀者走進一個充滿生命力的植物世界。不論是否熟悉植物,任何人都可以從閱讀這本書中獲得樂趣,這也許正是牧野的魅力所在吧!


leaves, sample, decorative

種子428-3:數億年的沉默見證—銀杏科(Ginkgoaceae)

東京大學校園大概不是大家到東京旅遊的首選景點,不過深諳都市秘境的人們,總是很有默契的在秋天來到安田講堂前,因為他們知道,此時正是這個秘境展現真正的風貌的時候,而構成這幅美景的是一種樹,一種非常古老的樹,可能也是許多人們心中的秋日風物詩,它就是—銀杏。

people walking on sidewalk near trees during daytime
東京大學安田講堂前的銀杏並木

銀杏 (Ginkgo biloba) 隸屬於銀杏科 (Ginkgoaceae),這個科的成員曾經遍布全球各地,然而隨著時間的經過,許多成員逐漸滅絕,到了現代僅剩目前這個唯一的成員。不過在人們努力的栽培之下,現在銀杏似乎又恢復過去的榮光。

形態

銀杏的葉片呈現獨特的扇形,叢生於短枝上,葉片寬度約為5至10公分。葉脈呈二叉分支,這一點與大多數種子植物不同。不同個體的葉片可能在形狀和分裂程度上不同,有些葉片中間會有明顯的缺口。銀杏是雌雄異株植物,即一棵樹上只會長雌花或雄花。雄花為長條狀的雄毬花序,雌花較小,通常2玫生於同一枝條。銀杏的種子外層有一層黃褐色的假種皮,內層是一個堅硬的核,內含種子。

銀杏的雄毬花序長條狀
銀杏的種子外部有黃色的假種皮

親緣關係

銀杏科在裸子植物中屬於相當獨特的一類,放眼目前現存的裸子植物,銀杏不論在形態或是遺傳上都顯得獨樹一格。雖然從裸子植物的親緣關係來看,銀杏與蘇鐵 (Cycads) 的親緣最近,然而其獨特的形態仍然讓他被歸類為獨立的一個綱 (class),即銀杏綱 (Ginkgoopsida)。

物種數量與分布

銀杏科目前只有一個現存物種,即銀杏。然而,化石記錄顯示,過去銀杏科可能包含多個物種,這些物種在不同地質時期和地理區域均有分布。根據化石證據,科學家已經鑒別出約50至100種不同的銀杏科植物。
下文列舉了一些知名的銀杏類化石植物,以展示其在不同時期的多樣性:

  1. 似銀杏屬 (Ginkgoites) 是銀杏科較早期的成員,存在於三疊紀至侏羅紀期間。其葉片呈扇形,與現代銀杏有一定相似之處,但在形態特徵上有明顯的差異。
  2. 裂銀杏屬 (Baiera) 主要出現於侏羅紀至白堊紀。裂銀杏屬的葉子分裂更細,通常呈現多裂片,且裂片間的空隙較多。
  3. 楔裂銀杏屬 (Sphenobaiera) 在形態上也與似銀杏屬相似,具有多分裂的葉片,但其葉片更細長,出現於侏羅紀和白堊紀。
  4. 義馬銀杏 (Ginkgo yimaensis) 是一種發現於中國河南省的銀杏化石,屬於白堊紀早期。它的形態特徵與現代銀杏十分接近,可以説是現代銀杏的直接祖先之一。
  5. 鐵線蕨葉銀杏 (Ginkgo adiantoides) 為古新世时的一個種類,葉片形態與銀杏相似且常被認為是現代銀杏的一個近親。
  6. 槳葉屬 (Eretmophyllum) 是另一個與銀杏科密切相關的化石屬,主要出現於侏羅紀,其葉片多分裂,形態特徵別具一格。
鐵線蕨葉銀杏 (Ginkgo adiantoides) 的復原圖

用途與文化

銀杏的名稱Ginkgo是源自於Kaempfer的紀錄。Keampfer是日耳曼籍醫生,1691年,他在長崎的一間寺院發現銀杏,隨後把這種特別的植物記載在他的著作異域采風錄中《 Amoenitates Exoticae》。他在書中使用的這個名稱,後來被林奈採用,因此成為銀杏的屬名。顯然Ginkgo這個字是源自於日語的拼音,然而,目前這個拼音已不見於現代的日語中。有人認為Kaempfer的紀錄中把Ginkjo誤拼為Ginkgo,不過還有另一個更有趣的說法,就是當時他的日籍助手今村英生的長崎腔非常重,他只是忠實地記下了他聽到的拼音。
銀杏的用途和文化象徵常與它的壽命與生命力脫不了關係。在中國,銀杏被視為長壽與智慧的象徵,經常被栽植於佛寺中,也曾被視為佛教聖樹,出現在許多南北朝時期的繪畫和雕刻中。在日本,有6棵銀杏樹在廣島核爆中存活,而這幾棵樹當時距離核爆中心僅約1.6公里,顯示銀杏旺盛的生命力。不過在銀杏眾多的傳說故事之中,最生動的當屬下面這則:

首掛銀杏

日比谷公園的首掛銀杏

日比谷公園是東京的大型綠地之一,是東京第一個現代西洋風格的公園,歷史悠久,自1903年開園以來,已經過了一百年以上的時間。在這座公園之中,有一棵相當知名的銀杏,名為首掛銀杏。這棵銀杏推測樹齡超過400年,被認為是1590年代德川家遷都江戶時期種植的,這棵樹曾在現今的日比谷十字路口附近生長。1901年(明治34年),根據市區改造設計,日比谷大道擴建工程需要砍伐此樹,為此,已經向東京市繳納了伐採費用49日圓,因此砍伐只是時間問題。當時正好經過此地的本多靜六(即日比谷公園的設計師),無法對這棵樹的困境置之不理,向東京市參事會議長星亨提出會面請求。本多極力主張停止伐採,並表示願意負責移植此樹,雖然星起初不同意本多的請求,本多堅持說「可以用一尺大的印章保證」,星回應說「僅憑印章不行」,本多隨即表示「那我就以我的人頭擔保」。最終,星接受了本多的請求,停止了這棵樹的砍伐,並撥款460日圓用於移植工作,委託本多負責。雖然本多負責調查和準備,但一開始難以找到肯接這個工作的業者。直到第四個業者才答應承接此工作。業者首先從樹的生長地到預定的移植地鋪設鐵軌,花了25天將樹移動了約4丁(450公尺)遠。此後,這棵樹被稱為「首掛銀杏」。

結語

銀杏科植物的歷史可以追溯到數億年前,其家族的興衰見證了地球的變遷與演化。到了現代,銀杏作為現存的唯一成員,不僅延續了悠久的歷史,更成為人類文明的重要見證者,並廣泛栽植於世界各地。銀杏堅強的生命力和深厚的文化象徵,使它在人們生活中具有特別的意義,並將繼續在未來的歲月裡,與我們一同見證更多的歷史與變遷。

Yang et al. 2022. Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. https://doi.org/10.1016/j.pld.2022.05.00
Crane, P.R. 2018. An evolutionary and cultural biography of ginkgo. https://doi.org/10.1002/ppp3.7
奇美博物館典藏的義馬銀杏
首掛けイチョウ (首掛銀杏)


分子技術vs狀況證據:哪個更能識破外來植物?

分辨一種植物是不是外來種,對於該種植物的保育策略的擬定上,常是很重要的基本資料。不過在分辨一種植物究竟是原生種還是外來種的方法上,過去通常依賴的是許多狀況證據,例如該種植物的天然分布、生育環境、美觀程度等,簡單來說就是要盡量的找出該種植物進入台灣的過程中,有無「人為」活動介入的可能性。由於外來種的定義,指的是人為活動有意或無意引進的種類,而非藉由天然力量 (如風、潮汐、動物攜入等),所以在鑑定外來種的關鍵,往往在於判斷人為介入的可能性。
這個過程對於原產於遠方、具有姣好外型的植物而言,相對容易判斷。例如原產於中南美州的王爺葵 (Tithonia diversifolia),即是相當典型的案例。但是對於一些天然分布於鄰近地區、外型相對低調的植物而言,在判斷上就相對上困難許多。例如薑科的蘘荷 (Zingiber mioga),這是一種分布於中國、日本的薑屬植物,目前在臺灣的少數地區可見野生族群,然而這些野生族群的狀況很難判斷是原生或是人為引入。也因此,就萌生了利用分子技術協助判斷的想法,不過在這個議題上,或許看似萬能的分子分析,也有有志難伸的一幕。

原產於中南美洲的王爺葵,是臺灣野地裡相當常見的外來種。

分子技術可以解決這個問題嗎?

在了解分子技術在這個議題的應用上之前,讓我們先了解一下分子分析的大原則。無論是什麼分子技術,依賴的都是樣本之間的遺傳差異,藉由這些遺傳差異與其他資料的統合分析,來探討各式各樣的議題。也因此,直觀的想,如果我們可以判斷疑似引進的族群所帶有的遺傳差異,是由人為造成,那麼問題不就解決了嗎?

技術上的限制

然而遺憾的是,這類人為造成的遺傳差異,或許在農作物這類高度馴化的植物中相當常見,但是在這類需要判斷的潛在外來種間其實極難發現。因為這些種類通常引進的時間很短,且沒有沒有歷經人為選汰的過程,所以沒有辦法偵測到這類人為造成的遺傳差異。雖然直接分析這些樣本還是可以得到遺傳差異的資料,但是這類差異往往只是來自於個體原先的差異,對於這個議題並不具應用性。

另一個切入點或許在於判斷這些遺傳差異的間接證據,例如把潛在外來種族群的基因組與原產地的野生族群相比較,如果前者的遺傳多樣性較低,可能有較高的機率顯示這個族群是潛在的外來種,因為人為引進的族群通常會歷經瓶頸效應 (bottleneck effect) 或先驅者效應 (founder effect),所以會造成遺傳多樣性下降。然而這樣的現象,在天然的植物中也相當常見,所以只能做為間接的佐證。另一方面,遺傳差異也可以用來定年,得知該族群引進的時間,由於可以預期人為引進的時間多集中於近期 (數年至數百年間),所以如果某個族群的播遷時間在這段時間內,那麼或許也可以佐證它是外來種。又或是與相近的類群比較,其播遷時間是否呈現明顯不自然的狀況,例如某個物種A的播遷時間在1000年,然而與其相近的原生物種B,播遷的時間在於20000年,那麼A這個時間就顯得相當不自然,或許就源自於人為的影響。然而,無論哪種分析,都需要極其廣泛的採樣,並且盡可能收集該種天然分布的各個族群,才能提供精確的分析結果。然而,即使技術上可以達成上述分析,不過成果或許還是僅能作為佐證。除此之外,上述的採樣與分析,還牽涉到另一個層面,也就是成本。

成本上的限制

分析成本的高昂也是造成這類議題難以使用分子分析解決的原因之一。那麼這類分析的成本有多大呢?由於採樣的範圍牽涉到潛在的外來族群以及野外族群,所以在跨國的採集成本上就相當驚人,加上大量的樣本在實驗、定序、以及分析上的人力物力等成本,取得的成果卻只能作為間接證據來使用,單就這個議題來說,這樣的投入與產出相當的不對等,也不一定能解決問題。

回到原點?

難道這個議題又要回到原點了嗎?說來還真的是這樣,因為過去依賴的狀況證據,相較於分子證據,往往更能提供協助判斷的證據。所以在這題上,可以說與其鑽研分子技術,不如回頭檢視狀況證據。傳統的狀況證據雖然不完美,但在某些情況下比分子技術更有效。因此,應強化這些證據的蒐集和分析,包括植物的天然分布、生育環境、以及外觀特徵等。或許在完整的檢視了這些狀況證據後,能從中發現可由分子證據解決的環節,那麼就可以針對這個問題提出假說,並已知設計相關試驗分析,應該可以更精確的解決問題,也能更節省相關成本

除此之外,前面也提到,這類議題的採樣往往牽涉到國內與國外兩個方面,而且因為分析的需要,往往需要有族群尺度的採樣,這樣的採樣方式,往往可以用來作為族群遺傳研究的分析使用。也因此,要探討這類議題,如果可以全面性的檢視這個種類是否有其他更大的議題,或許作為該議題下的子議題,比直接將之作為主要議題,會有更好的效果。


風吹不動,蟲蟲來湊:二葉樹的授粉之謎

在納米比亞的乾旱沙漠中,生長著一種古老而神秘的植物—二葉樹 (Welwitschia mirabilis)。這種植物以其獨特的外觀和繁殖方式吸引了科學家和自然愛好者的關注。本文將深入探討二葉樹的授粉生物學,揭示這種植物如何在極端環境中生存和繁衍。

沙漠中的二葉樹植株。© Thomas Schoch

二葉樹又稱百歲蘭或奇想天外,隸屬於二葉樹科 (Welwitschiaceae),是一種極為特殊的植物,僅生長於納米比亞和安哥拉的沙漠地區。它的外形十分獨特,只有兩片葉子從根部不斷生長延展,形成巨大的葉片覆蓋地面。這種植物可以活上千年,堪稱植物界的活化石。二葉樹的發現可以追溯到1859年,由奧地利植物學家Friedrich Welwitsch首次記錄。這種植物自發現以來,成為植物學研究的重要對象,其獨特的形態和生理特性引發了廣泛的研究和討論。

過去的研究多認為,像二葉樹這類的裸子植物,通常依賴風力傳粉,也就是藉由風將花粉傳播出去。然而,越來越多的研究顯示,裸子植物的授粉並非如想像中的「原始」,而是充滿了各種可能性,二葉樹也不例外。

二葉樹的開花物候與授粉

根據研究人員針對納米比亞的野生二葉樹的調查,二葉樹的的花期大約持續8週,從1月中旬開始,到3月中旬結束。開花時,每隔一天,雄毬花序上的兩朵花會開放。每朵雄花大約能吸引昆蟲4天。雄花於早上11點開始生產蜜露。這些蜜露不僅為昆蟲提供了養分,還使它們沾上了大量的黏性花粉。白天時,昆蟲會不斷前來採集這些蜜露,植物也保持著相對穩定的產量。這些昆蟲主要是蒼蠅和其他小型昆蟲,它們在訪問雄花時沾上花粉,然後將花粉帶到雌花上,完成授粉過程。

二葉樹的雄毬花。© liangjinjian

雌花的蜜露生產稍晚一些,通常從中午12點開始,在下午2點達到高峰。這些蜜露吸引了攜帶花粉的昆蟲,這些昆蟲在拜訪雌花時將花粉轉移到雌花的胚珠上,完成授粉過程。研究人員觀察到,雌花的蜜露在下午4點左右逐漸消失,這些蜜露不是被昆蟲採集,就是被植物重新吸收。

二葉樹的雌毬花,可見伸出來的珠孔管 (micropylar tube)。© Scott Zona

風vs.昆蟲:誰才是授粉者?

關於二葉樹的授粉方式,科學界曾有不同的觀點。一些早期的研究者認為風力可能是主要的授粉媒介,而其他人則認為昆蟲在授粉過程中起到了更重要的作用。為了釐清這個問題,研究人員進行了一系列觀察與試驗。

研究人員設置了花粉捕集器,測試不同距離的花粉分布情況。他們將花粉捕集器設置距離雄株0米、1米、2米、6米、10米和16米的雌株上。捕集器每天更換一次,用熱甘油和明膠封片,並利用顯微鏡檢測收集到的花粉粒數量。

風力授粉的試驗結果

結果顯示,風力在二葉樹授粉中的作用非常有限,僅能將少量花粉傳播至6米範圍內,這對於散布廣泛的植株來說遠遠不夠。特別是在距離雄株25米處的雌性植物上,花粉捕集器在調查過程中未能收集到任何花粉粒。

昆蟲授粉的重要性

相反,昆蟲成為了二葉樹的主要授粉者。研究期間,觀察到8種不同的蒼蠅攜帶二葉樹的花粉,其中Wohlfahrtia pachytyli(蠅科)是最常見和最活躍的授粉者。這些昆蟲在訪問雄花時沾上花粉,然後將花粉帶到雌花上,完成授粉。除了蒼蠅,研究還觀察到蜜蜂和黃蜂也參與了二葉樹的授粉。特別是在2月中旬,蜜蜂和黃蜂被發現採集雌花的蜜露並攜帶花粉。

蒼蠅是二葉樹最重要的授粉者。研究人員觀察到,這些蒼蠅每天都會在雄花和雌花之間飛行,攜帶和轉移花粉。蒼蠅通常在早上11點左右出現在雄花上,當蜜露出現並開始釋放花粉時,蒼蠅會大量出現。在研究期間,蜜蜂和黃蜂的數量相對較少,但它們同樣在授粉過程中起到了重要作用。蜜蜂和黃蜂通常在下午2點左右出現在雌花上,採集蜜露並攜帶花粉。研究人員觀察到,這些昆蟲在訪問雌花時的行為,使得花粉能夠有效地轉移到胚珠上。

其他訪花者

除了蒼蠅、蜜蜂和黃蜂,研究還觀察到其他昆蟲,如螞蟻和某些甲蟲,雖然它們在授粉過程中並不扮演主要角色,但它們的存在同樣引發了科學家的興趣。螞蟻經常出現在二葉樹的雌花上採集蜜露。然而,研究人員發現,螞蟻在這一過程中並不轉移花粉。螞蟻通常在胚珠附近活動,但並未沾上花粉,因此它們在授粉中的作用極其有限。

其他昆蟲如甲蟲,也會訪問二葉樹的花,這些昆蟲雖然在授粉過程中的作用不如蒼蠅、蜜蜂和黃蜂,但它們的存在同樣值得關注。研究人員推測,這些昆蟲可能在特定條件下也能參與授粉。

結論

二葉樹的授粉生物學研究為我們提供了一個理解植物與昆蟲互動的窗口。這種植物的繁殖過程依賴昆蟲,特別是蒼蠅、蜜蜂和黃蜂的參與。這一發現強調了昆蟲在生態系統中的重要角色,也為保護和管理這種獨特的植物提供了科學依據。

Wetschnig and Depisch 1999. Pollination biology of Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae, Gnetopsida).


種子428-2:世界最孤獨的樹與其同伴—藏米亞科 (Zamiaceae)

伍德蘇鐵 (Encephalartos woodii) 是世界上最孤單的樹,距離John Medley Wood在南非的森林中找到它時,已經過了一百年以上。然而至今,人們都沒有在野外再度尋獲任何野生的伍德蘇鐵,研究者也普遍認為這個種類已經從野外滅絕。目前所有人為栽培的伍德蘇鐵,都源自於百年前採集的唯一一株個體的無性繁殖。該種類為雌雄異株,意味著僅由單一植株是沒辦法自行產生種子繁衍後代,所以它確實是世界最孤獨的樹。
然而,伍德蘇鐵所屬的科—藏米亞科 (Zamiaceae, 又稱澤米蘇鐵科) 並不是一個命運如此凋敝的科。反之,這個科的成員豐富,超過100種以上的種類,分布於熱帶地區。

伍德蘇鐵

形態

藏米亞科植物的形態很容易被聯想到蘇鐵科 (Cycadaceae),兩者都具有棕櫚狀的外觀與類似的球果形態。因此在英文俗名中,常與後者一起被稱為cycad,許多種類的中文俗名被稱為XX蘇鐵。本科成員都擁有粗壯的圓柱形莖,可以是短而地下的,或是長且地面上的。莖通常被持久的葉基覆蓋。葉片為羽狀,螺旋排列,從莖的頂端長出。它們通常是堅硬的,具有厚厚的表皮。某些物種具有非常狹窄的葉片,類似針狀。藏米亞科是雌雄異株的,意味著單個植物要麼是雄性,要麼是雌性。雄性球果通常是圓柱形,產生花粉,而雌性球果則更大,且承載種子。種子通常有鮮豔的顏色,這被認為是鼓勵動物散播的一種方式。

親緣關係

誠如形態上的相似性,過去有相當長的一段時間,藏米亞科的成員都被視為蘇鐵科的一份子。然而在更詳細的研究下,藏米亞科實為蘇鐵目 (Cycadales) 中的一個獨立的科,而非隸屬於蘇鐵科的成員。

種類數量與分布

目前為止,雖然部分屬的分類地位仍有疑義,然而本科大致上包括了9個屬、約200種植物。這群植物主要分布於熱帶美洲、撒哈拉以南的非洲地區,以及澳洲。
代表性的屬包括藏米亞屬 (Zamia)、大藏米亞屬 (Macrozamia)、非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 等。許多屬都特產於單一地區,如大藏米亞屬僅產澳洲,非洲蘇鐵屬僅見於非洲。小蘇鐵屬 (Microcycas) 僅有單一物種美冠小蘇鐵 (M. calocoma),分布於古巴西部的單一地區,野外個體數量很少,是藏米亞科中最瀕危的種類之一。

用途與文化

許多藏米亞科的植物經濟與文化上的意義,例如常見栽培的美葉蘇鐵 (Zamia furfuracea),其成株和種子盆栽都相當常見。非洲蘇鐵屬則是因樹幹中蘊藏豐富澱粉,被稱為麵包樹 (bread trees)。

美葉蘇鐵是常見的栽培植物

雙子蘇鐵

某些種類的葉片被用於中美洲地區的某些宗教儀式中,例如在墨西哥恰帕斯州蘇奇阿帕社區,被稱為espadaña或nimalari的絨毛雙子蘇鐵 (Dioon merolae) 的葉子被用於與聖十字架朝聖或聖塔克魯茲(Santa Cruz)有關的儀式中;而在伊達戈州,角蘇鐵屬 (Ceratozamia) 的暗綠角蘇鐵 (C. fuscoviridis) 被用於多種宗教慶典中,其葉片與出生、死亡、超越死亡以及人類和作物(如玉米)及土地肥沃再生的觀念相關的慶典中具有核心地位。

形似玉米的雌毬果

在墨西哥,由於成熟的毬果形態與玉米相似,該科成員被發展出多樣性的象徵與符號。這些成熟的毬果中,產生了許多富含澱粉的種子,這些種子經過加工去除有毒生物鹼後變得可食,有時亦與玉米一起使用,例如雙子蘇鐵 (D. edule) 的種子磨碎後被用於製作墨西哥薄餅 (tortillas)。在某些地區,當地將這些種類稱為老玉米 (old maize)、祖父母的玉米 (grand parents’ maize)、古玉米 (ancient maize) 或灌木玉米 (bush maize) 等,在食物匱乏時被作為玉米的代用品。在墨西哥東北部和洪都拉斯,有人相信「在玉米豐產的年份,蘇鐵的球果不會豐產,反之亦然」,反映了兩種資源之間關聯的複雜性。

結語

伍德蘇鐵是一個令人印象深刻的孤獨象徵。它不僅代表著無法在野外找到同伴的遺憾,也彰顯了人類對這些珍貴生物保護的重要性。雖然伍德蘇鐵的命運顯得孤單,但它所屬的藏米亞科卻展示了生物多樣性的豐富與韌性。這個科的植物種類繁多,承載著不同地區文化的重要意義和實用價值。不僅是科學研究的結果,藏米亞科早已在許多不同面向,走上與蘇鐵科截然不同的生命道路。

參考文獻
Fuentes et al. 2023. Ritual use of Ceratozamia totonacorum (Zamiaceae) leaves in Santiago Ecatlán, Puebla, Mexico: perspectives on conservation. https://doi.org/10.1177/02780771231211386.

https://www.youtube.com/watch?v=VtziMzq-nnk
介紹伍德蘇鐵的影片

white and brown mushrooms photograph

遺落水玉杯到底是誰的燭台?

真菌異營植物(mycoheterotrophic plants)是一群不進行光合作用的植物。這些植物因不含綠色素,通常呈現白色、橘色、藍色等特殊色彩,吸引了眾多植物愛好者的關注。然而,由於這些植物體積小、生長周期短,使它們難以被發現,因此許多物種在被描述後,長時間缺乏發現記錄,直到有識之士再次偶遇。臺灣的櫻井草(Petrosavia sakurai)和日本的神戶水玉杯(Thismia kobensis)便是此類案例。

水玉杯科(Thismiaceae)是一群獨特的無葉綠素植物,過去常因形態相似被認為是水玉簪科(Burmanniaceae)的成員。然而,近年基因組研究顯示,這些植物與蛛絲草科(Taccaceae)的關聯更為緊密,而與水玉簪科關係較遠,應被視為一個獨立的科。水玉杯科包括5-6個屬,最大的屬為水玉杯屬 (Thismia),約有100種左右的植物。近年來仍有許多外型特異的水玉杯科植物被描述,如尖峰嶺水玉杯(Thismia jianfenglingensis)、微小水玉杯(T. minutissima)、柏隆水玉杯(T. beluensis)等,顯示本科的多樣性還有待發掘。儘管新種的發現屢見不鮮,但發現新屬的機會卻相對稀少,尤其是在植物已被詳細調查的地區。

今年,來自日本的研究者打破了這一既定印象。2022年6月,九州鹿兒島縣的植物愛好者中村康澤先生在肝付町山區探險時,在森林底層發現了一種非常特殊的無葉綠素植物。他懷疑這可能是一個新種,於是將樣本交由神戶大學的末次健司教授進行研究(記得他嗎?在萬年青授粉的文章中也提到了他的研究)。末次教授通過形態學和遺傳分析等方法進行研究,試圖確定這一未知植物的分類地位。出乎意料的是,雖然一開始以為這個未知植物應該屬於水玉杯屬(Thismia),但經過仔細檢查其形態後發現,其雄蕊並不形成雄蕊筒,且在開花後期與柱頭接觸,這些特徵與水玉杯屬的成員不同,也有別於該科的其他屬。遺傳分析的結果也顯示,該未知植物與簇玉杯屬(Haplothismia)的親緣關係更近。因此,考慮到這些差異,他認定這是水玉杯科的一個新屬和新種,並將其命名為遺落水玉杯(Relictithismia kimotsukiensis)。

遺落水玉杯的生態與植物體。a、b 為其生育地肝付山區,其餘為花朵形態。© Suetsugu et al. 2024

遺落水玉杯的屬名“Relictithismia”源自拉丁文“relicti”(遺留之意),因其被認為具有該科早期分化物種的形態特徵,是早期分化屬與水玉杯屬之間的橋樑。種小名“kimotsukiensis”則來自發現地—肝付町山區。其日文俗名ムジナノショクダイ(狢之燭臺)的靈感來自於當地俗稱的水玉杯(タヌキノショクダイ,意為狸貓的燭臺)。ムジナ是日文中對獾的古稱(現稱“穴熊”),歷史上有時也用以指代狸貓。這個名稱巧妙地反映了水玉杯屬與遺落水玉杯之間的相似性與差異。而且,“狢之燭臺”這個名字也符合其生態特性,因為這種植物大多數時間都隱藏在落葉下,就像獾在地下挖洞一樣。

遺落水玉杯的發現不僅證明了公民科學家在植物分類學研究中的重要角色,也顯示了當地森林的良好保護狀態。這類與真菌共生的特殊植物極其容易受到環境變化和破壞的影響,因此只有通過對環境和棲息地的保護,這些珍稀的特殊植物才能在自然環境中持續生存。

Suetsugu, K., Nakamura, Y., Nakano, T. et al. Relictithismia kimotsukiensis, a new genus and species of Thismiaceae from southern Japan with discussions on its phylogenetic relationship. https://doi.org/10.1007/s10265-024-01532-5