close-up photography of green and brown tall tree

一個還是兩個科?杉科與柏科的分類之爭

杉科 (Taxodiaceae) 植物在目前的研究中,多被視為柏科 (Cupressaceae) 的一部分,對於很多習慣使用杉科的人來說,這或許是個難以接受的處理,因為過去教學中,兩個科有極大的差異,為何現在說併就併呢?兇手難道又是分子生物學研究的結果嗎?

在說明這個故事之前,我們得先回到1926年,這一年,恩格勒系統有關杉科與柏科的部分出版,這部分的著者是Pilger,而他撰寫的杉科與柏科的分類概念,就這樣被往後許多學者使用了數十年之久。從形態上看,兩者雌球花的苞鱗 (bract scale) 有相似的癒合狀態,所以主要的差別就在於營養器官上。杉科植物具有狹長且螺旋狀著生或互生的葉片;相對的,柏科植物具有鱗片狀且十字對生的葉片。不過這樣的區分方式還是有例外,例如杉科水杉屬 (Metasequoia) 植物具有對生的葉片,而產於塔斯馬尼亞的密葉杉屬 (Athrotaxis) 則具有鱗片狀的葉片。所以從形態上看來,兩者並不能非常有效的區分開來。

產於塔斯馬尼亞的密葉杉屬 (Athrotaxis) 植物,具有鱗片狀的葉片。photo credit: jk0000
水杉 (Metasequoia glyptostroboides) 具有對生的葉片。photo credit: alexcamera

除了外觀相似之外,其他研究的結果也漸漸使人們懷疑杉科和柏科是否真正獨立。例如,Eckenwalder在1976年對各種針葉樹科進行形態和化學成分分析後,結果發現杉科和柏科之間的相似度高達90%,與其他科的相似度則只有29-59%。因此,他認為杉科和柏科應該合併為一個科,並建議一個新的分類系統。此外,Hart在1987年利用形態和化學成分資料進行支序學分析後, 發現杉科和柏科在演化樹上共同形成了一個有良好支持度的單系群。Price和Lowenstein在1989年也對種子蛋白質進行了免疫學研究,發現柏科和杉科在演化樹上形成一個與其他針葉樹類群明顯不同的分支,其中柏科和杉科還分別形成了5個不同的亞群,這表明杉科和柏科之間的差異是微小的。因此,這些研究結果表明,把杉科和柏科分為兩個獨立的科是不合適的。

這些研究都顯示一件事:杉科與柏科的界線並不如想像的涇渭分明,兩者之間有太多難以區分的部分,所以這樣的分類問題勢必需要修正。然而,上述的這些研究並非針對兩個科的劃界問題探討,在下進一步的決定之前,還需要更多的證據。

首先是來自於Brunsfeld的團隊在1994年的研究,這個團隊利用葉綠體的rbcL序列重建杉科與柏科的親緣關係,並且以南洋杉科 (Araucariaceae)、三尖杉科 (Cephalotaxaceae)、松科 (Pinaceae) 與羅漢松科 (Podocarpaceae) 等科植物為外群。結果顯示杉科和柏科共同形成一個支持度良好的單系群,其中柏科各屬亦共同形成良好的單系群,但杉科各屬則為並系群,所以這個結果亦支持兩者應該合併為一個科。Gadek等人也在2000年利用葉綠體的matK和rbcL序列,再度探討了這個議題,結果與Brunsfeld的研究結果相同,杉科仍然是個並系群,本研究不僅再次確認了這個事實,同時也根據研究結果,提出了廣義柏科 (Cupressaceae s.l.) 的新分類系統。

此後廣義柏科的概念逐漸被研究者接受,雖然從上述研究之後,仍然陸續有學者探討柏科的親緣關係,但是重點已經轉為探討柏科的親緣關係以及科內分類系統的調整,以及本科植物的起源與散布等議題 (例如Liu等人2022年的研究)。目前許多近期出版的圖鑑和資料也採用了這樣的分類概念,顯示廣義的柏科也正在進入到普及性的出版物中,成為植物學研究中至關重要的一個概念。此外,隨著分子生物學技術的發展,科學家們還可以進一步分析柏科與其他植物科別的遺傳序列,以更精確地瞭解它們之間的親緣關係,例如全基因組定序下的研究,或許又可以讓我們更加了解這群植物的關係,結果又可能再次改變我們對柏科植物的理解,而這就是分類學研究逐漸演進的痕跡與結果。

參考文獻:

Brunsfeld et al. 1994. Phylogenetic relationships among the genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences. https://doi.org/10.2307/2419600

Liu et al. 2022. Phylogeny and evolution of Cupressaceae: Updates on intergeneric relationships and new insights on ancient intergeneric hybridization.  https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107606