陽台上的住客001—鷹爪草屬搞分裂?

近年最流行的觀賞植物絕對是那些五花八門的觀葉植物,不管是天南星科 (Araceae) 植物還是各種蕨類,一時之間變成生活中不可少的單品,就連許多平常和園藝絕緣的朋友都有種個幾盆。不過這種觀賞植物的流行風潮中,有一類植物長期以來都有其支持者,那就是多肉植物。多肉植物的流行絕對和它們奇特的外觀脫不了關係,由於這類植物經常生長於缺乏水分的環境,所以植物體多半具有各種儲存水分的構造,例如肥厚的葉片或枝條。有別於一般觀賞植物經常以花為重點,多肉植物的欣賞重點通常也是葉片 (不過並不會被稱為觀葉植物),而肥厚的葉片給人一種可愛想捏爆的心情,絕對是療癒心靈的植物。

主流的多肉植物大約包括仙人掌科 (Cactaceae)、景天科 (Crassulaceae)、番杏科 (Aizoaceae)、夾竹桃科 (Apocynaceae)、馬齒莧科 (Portulacaceae) 等常見的類群,而單子葉植物的鴨跖草科 (Commelinaceae)、阿福花科 (Asphodelaceae)、天門冬科 (Asparagaceae) 中也有不少流通的種類。其中阿福花科的鷹爪草屬 (Haworthia) 算是其中種類較多、也最多人栽培的植物之一。鷹爪草屬又名十二之卷屬、瓦葦屬 (和蕨類水龍骨科Polypodiaceae的Lepisorus同名),全屬約有60種植物,都分布於非洲南部的南非、納米比亞及莫三比克等國家境內,以好望角西部為其多樣性中心。過去本屬長期被置於廣義的百合科 (Liiliaceae s.l.) 中,但是隨著近年對於百合科親緣關係的了解,鷹爪草屬多半與蘆薈屬 (Aloe)、萱草屬 (Hemerocallis) 等被置於刺葉樹科 (Xanthorrhoeaceae) 或阿福花科 (Asphodelaceae) 中。不過因為長期以來的傳統使用習慣,在多肉栽培者間習慣使用「百合」來代稱本屬植物 (雖然鷹爪草屬並非廣義百合科中唯一的多肉植物)。

鷹爪草屬植物通常具有相當肥厚的葉片,因而受到人們的喜愛

鷹爪草屬為Duval發表於1809年的新屬,屬名源自於英國植物學家A. H. Haworth,模式為H. arachnoidea。在這之前,鷹爪草屬的多數種類都被置於蘆薈屬內,可能是植株的生長方式和蘆薈很類似吧!鷹爪草屬為多年生草本植物,地上莖極短,使螺旋狀排列的葉片排列為蓮座狀。除了少數種類外 (如H. blackburniaeH. wittebergensis),葉片通常十分肥厚。葉片也是本屬植物變異最大也最耐人尋味的部分,根據葉片的形態不同,愛好者習慣將本屬植物分為軟葉以及硬葉兩類。前者指的是葉片肥厚、通常半透明、先端或側面具有大小不等的透明透光部位 (稱為窗),比較具有代表性的種類如:玉露 (H. cooperi)、寶草 (H. cymbiformis)、或水牡丹 (H. bolusii) 等。而後者指的是葉片非常堅硬、通常不透明且不具窗的種類,代表性的種類如:琉璃殿 (H. limifolia)、尼古拉 (H. nigra)、或是群鮫 (H. parksiana) 等。不過這樣的劃分其實是概念性的,實際上很難把所有的種類都二分法的歸類到某一類。

軟葉類的鷹爪草屬植物通常具有半透明的葉片 (圖為H. blackbeardiana)

硬葉類的鷹爪草屬則具有堅硬且不透明的葉片 (圖為小天狗Haworthia sp.)

相對於葉片的多樣性,鷹爪草屬植物的花就沒有那麼多變,這屬植物的花通常是綠白色,多朵排列為總狀花序、具有6枚花被片、花兩側對稱且略為兩唇形,基部略合生為花被筒。研究者將鷹爪草屬根據花的形態分為三個亞屬,即subg. Haworthiasubg. Hexangularessubg. Robustipedunculatae。其中subg. Haworthia的花基部橫切面為三角形、花柱彎曲,另外兩個亞屬的花基部為六邊形或略呈橢圓形,花柱直,差別在於subg. Hexangulares的花被筒彎曲、基部漸狹,而subg. Robustipedunculatae的花被筒直、基部平截。三者的形態比較見此處最下方的繪圖。

然而,鷹爪草屬的分類地位在近幾年的研究中不斷受到挑戰,許多研究均指出鷹爪草屬不是一個單系群,在親緣關係樹上與許多蘆薈屬的植物混雜,形成多系的關係。這些研究多半確認應爪草屬主要區分為三支,而這三支正好對應到上述的三個亞屬。因此,有研究者將上述的三個亞屬提升為屬,即Haworthia (=subg. Haworthia)Tulista (=subg. Robustipedunculatae) Haworthiopsis (=subg. Hexangulares),但有學者認為這樣的處理言之過早,許多證據還不是很齊全,建議仍將這些種類先以傳統的單屬概念處理,不過仍有許多研究已經沿用這種新的屬的分類方式。

上一次和這一次的文章都不約而同的談到來自非洲的植物,這片過去在教科書上被視為貧瘠且黑暗的土地,其實孕育了許多我們想像不到的美麗植物。鷹爪草屬是讓很多人掉入多肉植物坑的元兇之一,這屬植物除了讓人目眩的外觀形態,還有更多的分類和生態議題值得討論,未來將有更多的文章陸續介紹這群多變且迷人的植物。

Bayer, M. B. 1999 Haworthia Revisited

Manning et al. 2014. A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae subfamily Alooideae: A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids?