餐桌上的植物005—從米的結構出發,精通洗米
生活在台灣的人,米是主要的食物之一。除了直接煮成白飯,還有許多其他的料理方式。米在台灣人的生活中扮演著重要的角色,可以說是我們的血液中都充滿著米的DNA。因此,我們對於米的正統性也有著一種匠人般的堅持。幾年前有一部烹飪的YouTube影片示範烹煮米飯的方式是將米放入布袋中水煮。但這個方式遭到了網民的批評,認為這樣不符合傳統。可見,米對於我們來說是一種必須堅持正統方式的食材
很多人會把煮出好吃的白米飯視為評斷一個人廚藝的標準。如果在Google上搜尋如何煮好白米飯,會得到很多不同的方法。例如,添加油脂或香料,或是注重挑選米的品種等等,這些方法確實可以提高白飯的美味程度。但如果回到最基本的層面,我們常常在一開始就犯了錯誤。
首先讓我們回到米的原點,也就是米是怎麼從稻穀成為白米的。
我們吃的白米,其實是把水稻 (Oryza sativa) 的穎果 (caryopsis),其實主要是胚乳 (embryo) 的部分,其他不是胚乳的部分則隨著脫殼的過程一併被去除了。所以白米就像是削皮後的蘋果,是相當缺乏保護且脆弱的。因此,我們在賣場買到的白米,多半都是在真空的狀態,減少在搬運過程中的摩擦,以及米粒中水分的散失。
洗米是最重要的關鍵
很多煮飯的流程中,都會從洗米開始,各位應該有經驗,洗米的水通常會是深淺不定的乳白色,這些是什麼東西呢?上一段中提到米其實是胚乳,而它的主要成分是澱粉 (starch),也就是和玉米粉或太白粉類似的東西。所以在洗米的時候洗掉的,其實是米粒在相互摩擦或是保存過程中隨著水分散失崩解的澱粉。這些澱粉和白飯的外觀與口感息息相關,可以想像一件事,這些澱粉一但和米一起烹煮,這些澱粉在膨脹糊化之後,就會填補米粒間的空隙,造成白飯具有黏糊、令人不悅的口感。所以為了避免這種狀況,洗米的時候應該把這些澱粉盡量去除,也就是把米洗到流水清澈、米粒半透明的狀態,減少不必要澱粉的干擾。
另一個重點:米的保存
除了洗米之外,在米的保存過程中,減少米粒摩擦和崩解產生澱粉,也是讓米更好吃的關鍵。我們可以觀察一下賣場裡販賣的剛剛碾好的米,這些米通常看起來是呈現右上缺一角的橢圓形、而且是半透明的狀態,這就是米還充滿水分下的形態。然而在開封烹煮後,米的水分會不斷的散失,所以米粒的顏色會從半透明逐漸變白,形狀也會崩解成更小且不規則的狀態。這樣的變化會對白飯造成什麼影響呢?這些形狀和含水量不一的米粒在烹煮過程中的澱粉糊化程度不同,所以每一粒米的成熟度就不同,特別碎或小的米粒,會因為吸水過多造成過度軟爛,造成和上一段裡提到的澱粉粒同樣的效果。所以白米買回來之後盡可能保持密封和低溫,都有助於延長米的最佳狀態。
一碗好的白飯的口感與外觀,其實在保存和洗米的過程中就已經決定大半了。就算使用品質再好的米,如果保存方式不佳或清洗方式粗糙,也無法展現米本來的風味和口感。相反地,品質平庸的米可能因為良好的保存和仔細的清洗方式而表現得相當優秀。下次買米時,可以參考以上的小訣竅,讓你也能煮出令人滿意的一碗白飯。
傳說中水煮白飯的影片:
https://www.youtube.com/watch?v=KpKPueBqFWc
以福爾摩沙之名
說到第一個被發表的台灣植物種類的話,有許多研究都指出是由Hooker於1852年發表的蓪草 (Aralia papyrifera=Tetrapanax papyrifera)。那麼,如果換個問題,「第一個以台灣之名發表的植物」呢?
這個問題的答案,可以從線上資料庫的結果來告訴我們。根據搜尋的結果,第一個以Formosa為尾名的植物發表於1866年,係由時任英國外交官的Hance發表的翻白草 (Potentilla formosana=P. discolor)、楓香 (Liquidambar formosana)、紅子莢蒾 (Viburnum erosum var. formosanum=V. formosanum) 以及台灣石楠 (Photinia villosa var. formosana=P. lucida)。這四種植物都由Oldham採自淡水附近,為海岸或淺山地區的植物。其中翻白草早已消失於淡水地區,也算是一個歷史的見證吧!
如果是Taiwan的話,那結果又是什麼呢?相當出人意料的,最早以Taiwan當做尾名的是台灣溲疏 (Deutzia crenata var. taiwanensis=D. taiwanensis),由俄國植物學家Maximowicz發表於1867年的一篇東亞的八仙花科植物專論中。有趣的是,作者引證的標本同樣是Oldham採自淡水附近,這是巧合嗎?我不知道,但有可能。順帶一提,在種階最早用Taiwan作為尾名的是赫赫有名的台灣蘇鐵 (Cycas taiwaniana),由Carruthers發表於1893年。
最後有一個有趣的問題要考考大家,地名後綴-ensis或-ense與屬名的性別有關,前者用於陽性和陰性屬名,而後者用於中性屬名。問題來囉,台灣唯一一個以formosense發表於種位階的學名,是哪一個呢 (因轉移產生的種尾名變化不計的話)?而發表於變種階的又是哪一個呢?
本文最初於2021.1.13刊登於同名專頁
2020—台灣維管束植物的新成員
為什麼SOP在指定模式標本上不可行?
2017年在深圳舉辦的國際植物學大會中,有關法規的討論中最主要且影響最大的變革,就是和所謂的美國法規 (American code) 或費城法規 (Philadelphia code) 裡提出的一種指定屬或屬下類群 (不包括種) 的方法有關。
如果對植物命名法規的歷史稍有了解的話,應該會有印象因為對維也納會議 (1905年) 產生的結果不滿的緣故,美國學者提出了另一個版本的法規,也就是美國法規 (1907年),其前身即為1904年提出的費城法規。在這兩個法規當中,都對指定屬或屬下類群的方式,提出一種標準化的做法,也就是在深圳法規所謂的「largely mechenical method (大量機械法)」。這個方法被記錄於美國和費城法規中的Canon 15: 屬或屬下類群的模式是作者命名所根據的那個種,或作者另行指定的種。若無上述指定,則為該類群中根據下列規則的第一個種 (下略)。
從現在的角度看來,這樣的規定與法規的宗旨背道而馳,但當時仍有一些學者根據該規定指定的很多的模式,因此IAPT成立了一個特殊的委員會 (Special Committee on Publications Using a Largely Mechanical Method of Selection of Types) 來處理有關這個規定指定的模式問題。
在深圳法規的規定中,有關大量機械化的規定主要在10.5, 10.6和10.7條款。10.5條款規範直接說明使用該方法選擇的模式可以被不使用該方法指定的模式取代。10.6條款則定義何謂大量機械化法 (當然主要是美國和費城法規)。10.7條款則說明1935年1月1日前的文獻中,如何認定該文獻作者是否採用該方法指定模式。
至於為何是1935年1月1日呢?如果翻開法規的歷史會發現,1935年的劍橋法規 (根據1930年的劍橋會議) 調和了維也納法規和美國法規之間的差異,也解決了植物學上派系爭議,使法規真正在國際上普及化。
有關費城法規和美國法規的法條內容可以參考以下文獻:Bulletin of the Torrey Botanical Club 31(5):249-261, 1904 (費城法規). 相同期刊的34(4):167-178, 1907 (美國法規)。
有關特別委員會的相關報告可以參考Taxon 65(6):1441-1442和1443-1448, 2016。
本文最初於2020.8.27刊登於同名專頁
拍攝花粉的know how
前面討論了幾次有關花粉的形態以及前處理方式的差異及注意事項,花粉系列的最後一彈就是要解析如何有效的取得花粉的各種特徵。由於近年來掃描式電子顯微鏡 (SEM) 的操作門檻降低的緣故,使用該技術觀察花粉變成主流的觀察方式,因此以下的說明也是根據該技術而來。
如同其他研究一樣,首先要做的事就是收集文獻,然後分析這些文獻使用的方法和拍攝成果,例如該研究使用酸解法,那麼該研究的花粉是否有外壁塌陷的現象 (通常不會很明顯,但有的時候可以看到如餡餅狀壓扁的花粉),或是使用酒精序列脫水,那麼可以觀察是否有明顯的花粉鞘。如果該研究是直接用烘乾標本上的花粉,那麼可以預期該花粉是處於脫水且溝孔關閉的狀態。這些研究有助於判斷前處理的方式,例如花粉鞘較少甚至缺少的狀態,可以使用酒精保存花粉,若花粉在調和作用前後變異不大,或是沒有變異,那麼甚至可以直接烘乾,不需要經過序列脫水和臨界點乾燥。
其次是花粉的前處理,考慮到花粉的調和作用和花粉鞘,花粉可以分成直接乾燥和浸液兩組,其中後者建議直接使用調配好的DMP溶液,可以有效的脫水和去除花粉鞘。需要注意的是,任何前處理液都無法保證花粉的膨潤狀態,因此在浸泡之前須確定花粉是處於膨潤的狀態,必要的話可以泡水再浸泡至DMP。
另外在拍攝的時候,建議由大至小,先拍極面和赤道面的全景,然後再拍兩個面的雕紋。如果花粉有溝孔,那麼溝孔中的雕紋也要紀錄。另外如果花粉表面有其他的附屬物,也要一併紀錄。以上的紀錄步驟在兩組分別處理的花粉中要分別紀錄,如果要加上後續量測用的數量,那單一樣本要拍的照片數量就會很多,建議使用系統化的表格,以免之後還要補。此外,花粉的照片在後續常需要製作成圖版,因此最好稍微紀錄一下拍攝的角度和比例尺,方便之排版作業。
此外,有些研究會關注花粉內部的形態,通常是探討花粉壁的結構。觀察這類特徵的方式通常是利用穿透式電子顯微鏡 (TEM),將花粉經過包埋切片後拍攝,缺點是前處理的流程較長,取得的影像缺乏立體感等。另一種較少見的方式是利用冷凍切片加上SEM拍攝取得花粉剖面的影像,這個方法雖然可以取得相對有立體感的影像,但前處理跟一般SEM的流程相比複雜許多,有興趣的話可以參考Vezey et al. (1994) 的研究。
本文最初於2020.8.14刊登於同名專頁
花粉的外衣—花粉鞘
先前的幾篇提到花粉形態觀察的方法比較,以及調和作用對花粉形態的影響。這次要討論的是花粉鞘 (pollenkitt) 對於花粉形態,特別是雕紋的影響。花粉鞘是花粉成熟過程中,由葯囊內部的絨氈層 (tapetum) 分泌覆蓋在花粉表面的物質。其主要組成為脂質的混合物,除了防止水分散失外,還有非常多樣化的功能,例如保護花粉降低紫外線的傷害、促進花粉散布、使花粉能被昆蟲看見或隱藏等,充滿了各種意想不到又有趣的功能。
那麼,花粉鞘對於花粉形態有什麼影響呢?由於花粉鞘的主要組成是脂質混合物,包覆在花粉表面時經常形成團狀結構,使花粉外壁的形態被覆蓋而不可見,因此也有研究誤將花粉鞘的形態當作花粉外壁的雕紋形態,但其實花粉鞘覆蓋之下,外壁的雕紋可能難以觀察甚至消失,所以若發現研究類群的花粉有花粉鞘覆蓋,建議將之移除再觀察。
至於如何確認花粉鞘是否存在呢?有學者提出一些觀察方法,主要仰賴光學顯微鏡。例如將花粉置於水中,過一陣子後花粉鞘會形成一個雙折射的小滴,藉由這種方法也可以得知花粉鞘的顏色。此外,由於花粉鞘的脂質特性,所以可以使用蘇丹紅染色,但這個方法的觀察時間較短,因為蘇丹紅同樣可以染上外壁,只是比花粉鞘的速度慢一點。其他還有一些方法,例如使用氯仿 (chloroform) 處理,但由於氯仿的毒性高,並且相對難以取得,所以在此不推薦此方法。
去除花粉鞘的方法很多,對於酯類有效的溶液多半都有效果,傳統上使用的酸解法的效果很好,但是要注意花粉內壁的問題 (詳見前文)。酒精對花粉鞘的去除效果不好,在脫水後仍然可見。實務上比較有效率的方法,則是使用先前文內提到的DMP法,這個方式對於去除花粉鞘及保持花粉形態都有很好的效果,不過當花粉鞘很大量且黏稠的時候,去除的效果可能不好甚至失敗。
這次介紹了花粉鞘對於花粉形態觀察過程中的影響,還有如何探測及去除花粉鞘的方法,下次我將就調和作用與花粉鞘及不同觀察方法,討論在掃描式電子顯微鏡下,如何有效率的取得最多花粉形態以供後續分析使用。
本文最初於2020.7.28刊登於同名專頁
花粉壁的伸縮與調和作用
上次說到花粉的前處理對於花粉的影響,這次要談的是花粉本身的形態變異及附屬物對於花粉形態的影響,特別是外壁的形變和花粉鞘 (pollen kitt),這兩者都是過去在拍攝花粉的時候比較少注意,但卻會大幅影響到觀察花粉形態的現象。
在上次的內容裡提過,花粉的外壁是由孢粉素構成,各位可能會想說,花粉由這麼堅硬的物質構成,應該很難產生形變,所以只要前處理得當,應該就不會有形態發生改變的問題。不過自然往往超出我們的想像,如果我們同時觀察光學顯微鏡和掃描式電子顯微鏡的影像可以發現,有的時候同一種植物可以發現不同的形態,這便是這次要談的主題之一,也就是調和作用 (harmomegathy) 的影響。調和作用指的是新鮮花粉的外壁會隨著含水量的多寡伸縮,進而產生形態變異的現象。我們知道,花粉在成熟之後,通常會因為各種外力的影響離開花藥,然後抵達另一朵花的柱頭。在傳播過程中,由於外界的濕度降低,外壁會有各種不同方式的皺縮關閉溝孔以減少水分散失,等到花粉抵達柱頭上後,因為濕度升高的緣故,花粉就再次充水恢復到膨潤的狀態。
這樣的現象會對我們觀察花粉發生什麼影響呢?首先,調和作用造成的外壁形變是固定的,而且根據研究,這種形態變異還可以分成幾個類別,所以調和作用前後的形態變化可以提供分類學的證據。此外,調和作用可能會讓某些花粉的特徵出現或消失,例如溝孔部分的表面雕紋會因為花粉失水、溝孔關閉的情況而無法觀察,特別是這些部位的雕紋常常與其他部位不同。因此若考量收集最多花粉特徵的前提,那麼調和作用的型式以及膨潤狀態下的花粉溝孔內的雕紋,也是必須拍攝觀察的重點。
那麼,除了調和作用以外,還有其他因素會使花粉表面的形態發生改變嗎?那當然,花粉的秘密比想像中的多太多了,所以就下次見囉~
本文最初於2020.6.18刊登於同名專頁
花粉前處理方法的一些比較
自古以來,花粉形態就是分類學者關注的特徵之一,由於花粉的量多、特徵相對穩定,又是繁殖器官的特徵,因此有關花粉形態的報導是相當的多。
近年來,觀察花粉形態多以掃描式電子顯微鏡為主,因為近年的成本降低,以及可以取得詳細的花粉表面特徵,所以為學者愛用。但在上機之前,樣本需要經過前處理,使其乾燥後才能以顯微鏡觀察,所以前處理的好壞就很大程度的影響了觀察的結果。
一般來說,常見的前處理方式包括酸解法或是酒精固定,兩者的共通點在於後續都需經過序列脫水及臨界點乾燥後,才能上機觀察。而兩者的差別在於,酸處理使用的通常是硫酸,由於掃描式電子顯微鏡觀察的主要是花粉的外壁 (exine),而這些外壁通常是由孢粉素 (sporopollenin) 構成,不易被強酸破壞,所以強酸處理後內壁 (intine) 和細胞質的部分會被破壞,僅留下外壁。該方法的優點是可取得清晰且乾淨的外壁形態,但缺點也很多,例如實驗操作相對困難且危險,在過程中也可能流失大量的花粉。此外,由於並非所有植物的花粉表面都以外壁構成,例如樟科 (Lauraceae)、薑科 (Zingiberaceae) 等,這些種類的花粉表面主要以內壁構成,因此用酸解法處理後,花粉會被摧毀殆盡,因此要採用本方法前,最好先仔細的查閱文獻,並且仔細的觀看這些報告拍攝的花粉有無可疑之處,例如外觀雖然正常,但可能因為內壁被破壞而有塌陷的現象。
另外酒精固定的方式可以避免內壁塌陷的問題,實驗過程也比較安全,而且也適用於多數的類群,雖然不能完全去除細胞內部的物質,但若序列脫水做得好,標本乾燥的情況也可以達到一定的水準,因此可以取得良好的影像。雖然在此不必擔心內壁被破壞,但由於酒精固定和脫水的時間比較長,所以試驗花費的時間就比較長。
此外,有學者提出第三種方式,即使用2,2-dimethoxypropane (DMP) 來處理花粉,這個方法具有酒精處理的優點,即可以保留花粉內壁的完整性,且因為作用的方式與酒精不同,所以可以減少脫水過程中對花粉形態的影響,並且不需經過序列脫水,所以也可以減少前處理的時間,此外由於DMP的作用方式並非「脫水」,而是把水分子分解的方式,所以乾燥效果會很好,可以取得相當銳利且乾淨的影像。
另外也有一些花粉由於花粉壁較厚,可以抵擋拍攝過程中因為抽真空造成的壓力,所以可以直接不經前處理就上機拍攝,例如薊屬 (Cirsium) 植物即屬此類。因此若電子顯微鏡的試驗方便,也可以先以此法檢測目標物種是否屬於此類。
下次我會繼續談花粉這個主題,在於花粉本身形態變異的部分,敬請期待。
本文最初於2020.6.5刊登於同名專頁
一些採集的know how
談了這麼久的法規議題後,相信大家也被各種學名問題搞得昏頭轉向,所以這次來談談實務上的問題,也就是採集的規劃。分類研究者通常都非常喜歡採集活動,除了可以收集材料,同時也可以藉機看到很多不一樣的風景,說採集是分類學家的運動也不為過。但要怎麼安排採集,才能讓採集事半功倍呢?這就是這次的主題啦。
採集要有效率,那麼前置作業一定要做得很好。這裡所謂的很好不只是採集工具的準備,還包括採集地點的收集、行程規劃、標本的處理等環節。就採集地點的收集來說,標本館和文獻的資料一定不可少,若是許久之前的採集地點,則有必要確認該地區是否歷經開發,導致植物消失於該地。另外,早期的文獻或標本上的地點可能很簡略,如果該地點很重要的話,那麼可能要設法找出能夠用來推敲該採集者採集行跡的資料,例如採集記錄簿或日記。此外,由於現今在各大社群上有很多人會分享目擊情報,所以也可以向這些植物愛好者詢問採集地點,但必須注意的是,無論是否稀有,多數人都很介意公開採集地點會使植物遭到破壞,務必表明身份及採集用途,並且信守承諾。此外,也要考慮各物種的物候,例如花期果期或生長季極短的植物,特別是真菌異營或寄生性的植物,這些部位或種類通常生長季很短,因此就更需要精確的了解適合的採集時間。
另一方面,採集的數量以及保存方式也是事前作業中很重要的一環,例如相對應後續各種試驗的保存方式,以及各試驗所需的數量等。例如針對花粉形態的採集可能就要盡可能收集到新鮮的雄蕊,並且將之保存到對應的保存溶液中。若是分子生物學的研究,通常需要考慮是否需要族群採樣、標本處理及保存方式等。這部分又回歸到這個研究的目的以及相關的試驗設計是否完善,如果沒辦法規劃的很好,那麼有必要在採集之前再通盤檢討一次研究的試驗設計,以免收集到不符合預期的材料,造成浪費。
行程規劃方面,除了把採集地點串起來之外,也要考量每個地點採樣可能需要的時間,特別是需要現場處理樣本或是長時間拍照的狀況,但根據經驗,每個地點預留多一點時間,並且準備一些備用地點,通常就可以很有彈性的應付各種狀況了。
以上就是這次的內容啦,本來想說可以寫得短一點,但還是不小心變成大長篇,希望以上內容對各位的研究都能夠受用,那麼就下週見囉~
本文最初於2022.5.29刊登於同名專頁