macro shot photography of tree during daytime

椴樹啊椴樹,你到底為什麼會跟菩提樹扯在一起呢?

這次的主題嚴格來說跟分類沒什麼關係,而是比較偏向民俗與音樂的範疇,不過這之中植物扮演了相當重要的角色,我個人覺得相當有趣,接下來就讓我們來看看吧~

在我小學的音樂課本裡,一定有這麼一首歌叫菩提樹,歌詞的開頭是「井旁邊大門前面,有一棵菩提樹。」在「我誓永遠不歸返,我誓永不歸返。」結尾,整體是一首滿勵志的歌曲。不過你知道嗎?其實長期以來,我們都搞錯原作的歌詞所要表達的意思,這首歌的名稱也不是菩提樹,而是椴樹。

我們先來看看植物的部分,這首曲子的來源是德國作曲家舒伯特創作的連篇藝術歌曲「冬之旅 Die Winterreise」中的第五首「椴樹 Der Lindenbaum」。椴樹 (Tilia) 在這裡表示的是故事的主人翁小時候的回憶,這對多數的德國人來說是一種家鄉、鄉愁的象徵,也有許多跟椴樹有關的傳說,而菩提樹 (Ficus religiosa) 原生於亞洲,相較於椴樹來說,更不可能是舒伯特會使用的素材。那麼椴樹是怎麼變成菩提樹的呢?這可能是跟日本有關。這首歌的中文歌詞,並不是從德文歌詞直接翻譯而來,而是從日文歌詞而來,在日文裡,椴樹也被稱為菩提樹,所以歌名才因而變成菩提樹。仔細想想,菩提樹跟椴樹的葉片是有點類似,搞錯是很有可能的事。

而這首曲子的故事,是訴說因為失戀大受打擊的男主角,獨自走著走著,來到了小時候常遊玩的椴樹下,此時頭上的葉片因為風吹傳來窸窸窣窣的聲音,彷彿在告訴主角,來我這裡可以獲得安息。這裡象徵的是死亡可以獲得解脫,有興趣的話可以聽音樂搭配翻譯的歌詞,很能感受到作者所營造的氣氛。但主角有沒有理會樹的呼喚呢?答案是沒有,在連篇歌曲的後半還有一首「客棧 Das Wirtshaus」,這邊的客棧其實是墓園,但連客棧都滿了,主角想死卻不能死,作者想表達的孤獨感,實在是非常的強烈。

本文最初於2018.7.11發表於同名專頁


woman in white knit sweater lying on bed

分類學家是怎麼長大的呢~

有鑒於先前的主題都有點過於艱澀,這次來討論一個可能 (?) 比較輕鬆有趣的話題吧~究竟一個分類學家是怎麼從初心者慢慢長成一個可以獨當一面的學者呢?

還記得以前我們說過分類學的幾個工作嗎?其中鑑定 (identification) 大概是許多人踏入分類學世界的源頭,契機大概都是被植物電到,然後突然發現身邊有好多不認識的植物,就這樣一頭栽進去認識植物的活動中,然後有事沒事就會開始關注各式各樣的植物,有很多人就一直停留在這個階段,愉快的進行到處看看的休閒活動。不過俗話說得好,賞鳥跟做鳥的研究是兩回事,只是到處鑑賞植物當然是不能稱為做研究的。

到處看植物看多了,難免會遇到一些長得怪怪的東西,在圖鑑查不到、問人問不到答案的情況下,有些人就因而學會看原文文獻的能力了。而看原文文獻的過程中,多少會碰到有關命名、描述和歸類的問題,而這些問題的解答,還真的只能來自專業的研究者,因此很多人就因而認識了不少分類學者,相對的,這些喜歡到處看看的人也常常提供研究人員需要的材料,所以也算是互惠吧~

當然,有些人因此就選擇進入相關的研究所就讀,在這幾年的時間裡,漸漸了解分類學的其他工作,除了學習分類學的基礎理論外,也學到很多相關的技能,例如採集標本、操作電子顯微鏡、壓染色體、解剖學等,有些人因為被這些技術打開的世界更有興趣,所以就往不同的方向鑽研過去了,類似一種第二專長的概念吧!

不過跟其他學科不同的是,即使是熟悉分類學的理論和研究技術,就能夠成為一個獨當一面的分類學家嗎?其實是很難的,因為很多的分類議題都存在於野外,野外經驗的豐富程度直接影響對研究議題的發想與看法,因此野外是分類學家的戰場,這句話是一點不錯。

我曾經問過我的指導老師,說要像某某人一樣對很多議題都能提出一些見解,也很會認植物的程度要多久。他回答我說:十年大概就夠了吧!十年後的我,只覺得自己才剛離開新手村,冒險正要開始呢!

 

本文最初於208.7.4發表於同名專頁


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肉桂和樟樹分家了...嗎?

樟科 (Lauraceae) 植物是臺灣中低海拔地區相當常見的木本植物,是許多植物相關科系學生的惡夢,因為種類又多,而且有不少種類是重要的經濟樹種,所以連帶這些種類的辨識也變成相當重要的功課之一。本科植物的明星物種眾多,包括人人知曉的樟樹和各種肉桂、風味特殊的酪梨、以及提供重要木材的楠木類植物等。不過樟科植物的分類相當困難,許多種類的花果等重要特徵的狀況不明,不同種類的形態有連續性變異,再加上標本館的標本相當缺乏等問題,使得狀況變得雪上加霜。

本文主角肉桂屬 (Cinnamomum) 也不例外,這屬植物為常綠的灌木或喬木、具有對生或亞對生且三出脈、或是互生且為羽狀脈的葉片,花序為圓錐狀聚繖花序,具有兩性且三數的花。雄蕊的排列也是重點之一,本屬植物的可孕雄蕊分為三輪,其中最外兩輪向內,最內一輪向外,花葯四室,而第四輪為退化雄蕊。果實具有杯斗 (cupule)。過去認為肉桂屬包括約350種植物,泛太平洋分布。近年來的親緣和分類研究的結果將產於美洲的種類都轉移至Aiouea屬下,所以目前產於舊世界的種類約有247種。

過去肉桂屬常分為兩群植物,其中一群為葉對生或亞對生、三出脈,葉不具蟲室,芽為裸芽;另一群為葉互生、羽狀脈,葉具蟲室,芽為鱗芽。這兩群過去常被視為兩個組,即肉桂組 (sect. Cinnamomum)樟組 (sect. Camphora)。Nees (1831, 1836) 將這兩群植物進一步分為兩個屬,即肉桂屬 (Cinnamomum) 和樟屬 (Camphora)。除了屬的劃分問題之外,肉桂屬和樟科其他屬的親緣關係,特別是Ocotea (主要產於美洲)、Kuloa (產於非洲) 以及檫樹屬 (Sassafras),這群植物統稱為Cinnamomum-Ocotea複合群

今年發表的研究,就針對這群植物的親緣和分類進行研究,研究人員利用3組遺傳資料—葉綠體基因組、ITS以及ITS+psbA-trnH重建這群植物的親緣關係。結果顯示,不管是哪個基因組重建的親緣關係樹,都顯示傳統上認為的肉桂屬並不是單系群,而是區分為親緣關係差異頗大的兩群。其中在ITS和ITS+psbA-trnH的親緣關係樹上,樟組都與檫樹屬為姊妹群,而肉桂組則與產於非洲的Kuloa為姊妹群。但葉綠體基因組的結果中,樟組和檫樹屬仍為姊妹群,但肉桂組則為其姊妹群。作者認為這種差異在於葉綠體基因組的資料中缺少Kuloa的資料,所以造成這種差異。

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利用不同遺傳資料重建的Cinnamomum-Ocotea複合群的親緣關係樹。CPG: 葉綠體基因組

根據以上證據,作者認為肉桂屬下的兩個組必須分為兩個屬。其中肉桂組 (sect. Cinnamomum) 因為包括肉桂屬 (Cinnamomum) 的模式C. verum (即錫蘭肉桂C. zeylanicum),所以維持使用Cinnamomum為屬名。至於樟組 (sect. Camphora) 呢?這裡的候選名稱就比較多了,包括Camphora、Cecidodaphne、ParthenoxylonTemmodaphne。

其中CecidodaphneTemmodaphne的模式C. glaucescens和T. thaliandica都具有三出脈、亞對生的葉片,因此應該屬於肉桂屬,所以屬於細分後的肉桂屬,因此不能成為候選名稱。而Parthenoxylon的模式P. porrectum則具有樟屬的典型特徵,因此為可用的名稱之一。但根據優先權原則,Camphora較早發表 (1759年),所以該屬的屬名為Camphora

至於樟樹的名稱,因為樟樹的基礎名為發表在月桂屬的Laurus camphora,但若轉移至Camphora時,會造成重複名 (tautonym) 的問題,所以必須採用一個替換名 (replacement name),所以這裡就採用最早發表的同模式異名,即Nees發表的同模式異名Camphora officinarum為樟樹的學名。
樟屬和肉桂屬的分家並不是新的見解,早在1830年代,Nees就提出這樣的看法了。甚至在更久之前的1759年,Fabricius就已經提出Camphora這個屬名了。這個研究的結果,其實是證實了某個過去提出的分類概念,相對於目前的共識更加合理而已。至於未來會不會有新的證據出現,又提出新的處理呢?答案絕對是可能的。

參考文獻:Yang et al. 2022. Phylogeny and taxonomy of Cinnamomum (Lauraceae). Ecology and Evolution 12:e9378.


你發表我發表大家都發表,但這麼多的學名亂死啦~

上次說到由於林奈在著作中大量的使用二名法來紀錄生物的學名,使得這種方法逐漸被學者接受,然後成為一種共識。在這之後,有很多人開始用這種方法來紀錄生物的學名,J. A. Murray、K. L. Willdenow及Alphonse de Candolle,但由於學者間沒有共識,有許多問題產生。例如同一種植物被重複命名,進而造成學名使用上的混亂。有鑑於此,學者決定召開國際植物學學會整飭此一亂象。在開會之前,大會委由A. De Candolle起草植物命名法規 (Law of Botanical Nomenclature),會後出版植物命名規則 (Lois de la Nomenclature Botanique),亦稱為1867年的巴黎法規,這個版本即為現行法規的起點。在巴黎法規中,明確規定任何一種植物,都僅有單一合法的學名,若有複數的學名產生,必須選出一個作為唯一有效的名稱。

1892年,美國科學促進會在Rochester召開會議,會中發表美國植物發表的Rochester法規,主要的重點在於 (1) 提出模式法 (2) 擇用雙名法之絕對優先權,無論種尾名是否為屬名之重複名 (tautonym) (3) 嚴格使用優先權,但不需預先註冊 (4) 優先權除考慮日期之先後外,亦考慮發表刊物之頁數先後。執得注意的是,Rochester法規並非巴黎法規之修訂,而是美國學者另外提出的一版法規。這版法規在1907年有第二次修正。

1905年6月於奧地利維也納舉行第二屆維也納國際植物學會議 (Vienna Congress),並出版第一版植物命名法規。本次會議未採用Rochester法規,仍遵循巴黎法規,主要修正包括 (1) 林奈1753年出版的植物種誌為享有優先權之根據,接受1754年之植物屬誌,並承認1753年之屬名有效 (2) 提出保留屬之名稱表 (3) 新名稱需附拉丁文描述 (4) 避免種小名和屬名重複之名稱 (即Rochester法規中所謂的重複名 tautonym)。會後出版第一版國際植物命名法規,但由於內容和Rochester法規之部份相違,以至於遭到某些學者之反對,因此本法規並未普及。

上述分歧的狀況,直到1910年在布魯塞爾舉行的第三次大會中才獲得共識,主要的決議包括 (1) 決定各類非維管束植物發表之優先權日期 (2) 採納洛傑斯達法規之模式法 (3) 修正維也納法規,會後出版第二版國際植物命名法規。至此,美國和歐洲兩邊的法規才算取得共識,爾後的修訂都是根據這個版本而來。
此後,國際植物學會議每隔5年召開一次,1915年和1940年的大會因為第一次及第二次世界大戰而暫停,1950年的第七屆大會中,J. Lanjouw建議在烏赫利特成立辦公處,並命其期刊為Taxon。自第11屆之後,大會每隔6年開一次會。

2011年於墨爾本召開第18次大會,這次大會有較重大的變革,包括1. 自2012年1月1日起,取消拉丁文描述之規定,新名稱可用拉丁文或英文描述;2. 自 2012 年 1 月 1 日起,在印刷出版品上發表新名稱已非必要;於網路上以可攜式文件格式檔 (pdf檔) 發表且具有國際標準書號 (ISBN) 或國際標準期刊號 (ISSN) 之出版品亦可視為有效發表;3. 國際植物命名法規 (International Code of Botanical Nomenclature) 為有效反映該法規所涵蓋之分類群,更名為國際藻類、真菌及植物命名法規 (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants)。2012年正式出版第十五版法規,即墨爾本法規 (Melbourne code)。

最近一次為2017年在中國深圳舉行的第19屆大會,理論上2018年應該會出版第十六版法規,名稱可能是深圳法規,但目前並未有相關消息*。

*該版本法規已於2018年發表,名稱為深圳法規 (Shenzhen Code)

 

本文最初於2018.3.13刊登於同名專頁