樟科 (Lauraceae) 植物是臺灣中低海拔地區相當常見的木本植物,是許多植物相關科系學生的惡夢,因為種類又多,而且有不少種類是重要的經濟樹種,所以連帶這些種類的辨識也變成相當重要的功課之一。本科植物的明星物種眾多,包括人人知曉的樟樹和各種肉桂、風味特殊的酪梨、以及提供重要木材的楠木類植物等。不過樟科植物的分類相當困難,許多種類的花果等重要特徵的狀況不明,不同種類的形態有連續性變異,再加上標本館的標本相當缺乏等問題,使得狀況變得雪上加霜。

本文主角肉桂屬 (Cinnamomum) 也不例外,這屬植物為常綠的灌木或喬木、具有對生或亞對生且三出脈、或是互生且為羽狀脈的葉片,花序為圓錐狀聚繖花序,具有兩性且三數的花。雄蕊的排列也是重點之一,本屬植物的可孕雄蕊分為三輪,其中最外兩輪向內,最內一輪向外,花葯四室,而第四輪為退化雄蕊。果實具有杯斗 (cupule)。過去認為肉桂屬包括約350種植物,泛太平洋分布。近年來的親緣和分類研究的結果將產於美洲的種類都轉移至Aiouea屬下,所以目前產於舊世界的種類約有247種。

過去肉桂屬常分為兩群植物,其中一群為葉對生或亞對生、三出脈,葉不具蟲室,芽為裸芽;另一群為葉互生、羽狀脈,葉具蟲室,芽為鱗芽。這兩群過去常被視為兩個組,即肉桂組 (sect. Cinnamomum)樟組 (sect. Camphora)。Nees (1831, 1836) 將這兩群植物進一步分為兩個屬,即肉桂屬 (Cinnamomum) 和樟屬 (Camphora)。除了屬的劃分問題之外,肉桂屬和樟科其他屬的親緣關係,特別是Ocotea (主要產於美洲)、Kuloa (產於非洲) 以及檫樹屬 (Sassafras),這群植物統稱為CinnamomumOcotea複合群

今年發表的研究,就針對這群植物的親緣和分類進行研究,研究人員利用3組遺傳資料—葉綠體基因組、ITS以及ITS+psbA-trnH重建這群植物的親緣關係。結果顯示,不管是哪個基因組重建的親緣關係樹,都顯示傳統上認為的肉桂屬並不是單系群,而是區分為親緣關係差異頗大的兩群。其中在ITS和ITS+psbA-trnH的親緣關係樹上,樟組都與檫樹屬為姊妹群,而肉桂組則與產於非洲的Kuloa為姊妹群。但葉綠體基因組的結果中,樟組和檫樹屬仍為姊妹群,但肉桂組則為其姊妹群。作者認為這種差異在於葉綠體基因組的資料中缺少Kuloa的資料,所以造成這種差異。

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利用不同遺傳資料重建的Cinnamomum-Ocotea複合群的親緣關係樹。CPG: 葉綠體基因組

根據以上證據,作者認為肉桂屬下的兩個組必須分為兩個屬。其中肉桂組 (sect. Cinnamomum) 因為包括肉桂屬 (Cinnamomum) 的模式C. verum (即錫蘭肉桂C. zeylanicum),所以維持使用Cinnamomum為屬名。至於樟組 (sect. Camphora) 呢?這裡的候選名稱就比較多了,包括Camphora、Cecidodaphne、ParthenoxylonTemmodaphne。

其中CecidodaphneTemmodaphne的模式C. glaucescens和T. thaliandica都具有三出脈、亞對生的葉片,因此應該屬於肉桂屬,所以屬於細分後的肉桂屬,因此不能成為候選名稱。而Parthenoxylon的模式P. porrectum則具有樟屬的典型特徵,因此為可用的名稱之一。但根據優先權原則,Camphora較早發表 (1759年),所以該屬的屬名為Camphora

至於樟樹的名稱,因為樟樹的基礎名為發表在月桂屬的Laurus camphora,但若轉移至Camphora時,會造成重複名 (tautonym) 的問題,所以必須採用一個替換名 (replacement name),所以這裡就採用最早發表的同模式異名,即Nees發表的同模式異名Camphora officinarum為樟樹的學名。
樟屬和肉桂屬的分家並不是新的見解,早在1830年代,Nees就提出這樣的看法了。甚至在更久之前的1759年,Fabricius就已經提出Camphora這個屬名了。這個研究的結果,其實是證實了某個過去提出的分類概念,相對於目前的共識更加合理而已。至於未來會不會有新的證據出現,又提出新的處理呢?答案絕對是可能的。

參考文獻:Yang et al. 2022. Phylogeny and taxonomy of Cinnamomum (Lauraceae). Ecology and Evolution 12:e9378.