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從樟樹的學名演變來探討何謂「分類地位」

好的,又是一個普通的星期六,今天要來談一個很常見但又有點難懂的專有名詞—分類地位
在這之前,先來看個案例:

樟樹的學名是Cinnamomum camphora (L.) J. Presl,眼尖的人可能注意到這是一個新組合,所以應該有個相對應的基本異名 (基礎名),這裡案例的基礎名是Laurus camphora L.。

從以上的沿革來看,樟樹的學名由月桂屬 (Laurus) 轉移至樟屬 (Cinnamomum),這樣的轉移,就可以稱作是分類地位的改變。因此,所謂的分類地位,指的是一個分類群在屬下或種下的位置,但就植物而言,我們通常也會想知道,這個屬在科內的位置,例如該屬根據新的證據,是屬於哪個科或是亞科、族等;又會是該種是屬於哪個亞屬、組或系等。分類地位就如同地圖上的指示一樣,告訴我們每個分類群的所在位置以及與相近的類群間的關係。所以就樟樹的的這個案例而言,樟樹是屬於樟科 (Lauraceae) 樟屬的植物,過去曾被置於月桂屬內。

了解一個分類群的分類地位的沿革,常是分類研究的第一步,因為這代表過去各研究學者如何看待該類群,當一個分類群的沿革越複雜,就代表它的分類地位有一定程度的爭議性,也代表這是一個值得深究的議題。至於為什麼植物分類學中經常以「科」為單位來理解分類地位的演變呢?這部分就留待以後解明囉~

 

本文最初於2019.10.19刊登於同名專頁


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肉桂和樟樹分家了...嗎?

樟科 (Lauraceae) 植物是臺灣中低海拔地區相當常見的木本植物,是許多植物相關科系學生的惡夢,因為種類又多,而且有不少種類是重要的經濟樹種,所以連帶這些種類的辨識也變成相當重要的功課之一。本科植物的明星物種眾多,包括人人知曉的樟樹和各種肉桂、風味特殊的酪梨、以及提供重要木材的楠木類植物等。不過樟科植物的分類相當困難,許多種類的花果等重要特徵的狀況不明,不同種類的形態有連續性變異,再加上標本館的標本相當缺乏等問題,使得狀況變得雪上加霜。

本文主角肉桂屬 (Cinnamomum) 也不例外,這屬植物為常綠的灌木或喬木、具有對生或亞對生且三出脈、或是互生且為羽狀脈的葉片,花序為圓錐狀聚繖花序,具有兩性且三數的花。雄蕊的排列也是重點之一,本屬植物的可孕雄蕊分為三輪,其中最外兩輪向內,最內一輪向外,花葯四室,而第四輪為退化雄蕊。果實具有杯斗 (cupule)。過去認為肉桂屬包括約350種植物,泛太平洋分布。近年來的親緣和分類研究的結果將產於美洲的種類都轉移至Aiouea屬下,所以目前產於舊世界的種類約有247種。

過去肉桂屬常分為兩群植物,其中一群為葉對生或亞對生、三出脈,葉不具蟲室,芽為裸芽;另一群為葉互生、羽狀脈,葉具蟲室,芽為鱗芽。這兩群過去常被視為兩個組,即肉桂組 (sect. Cinnamomum)樟組 (sect. Camphora)。Nees (1831, 1836) 將這兩群植物進一步分為兩個屬,即肉桂屬 (Cinnamomum) 和樟屬 (Camphora)。除了屬的劃分問題之外,肉桂屬和樟科其他屬的親緣關係,特別是Ocotea (主要產於美洲)、Kuloa (產於非洲) 以及檫樹屬 (Sassafras),這群植物統稱為Cinnamomum-Ocotea複合群

今年發表的研究,就針對這群植物的親緣和分類進行研究,研究人員利用3組遺傳資料—葉綠體基因組、ITS以及ITS+psbA-trnH重建這群植物的親緣關係。結果顯示,不管是哪個基因組重建的親緣關係樹,都顯示傳統上認為的肉桂屬並不是單系群,而是區分為親緣關係差異頗大的兩群。其中在ITS和ITS+psbA-trnH的親緣關係樹上,樟組都與檫樹屬為姊妹群,而肉桂組則與產於非洲的Kuloa為姊妹群。但葉綠體基因組的結果中,樟組和檫樹屬仍為姊妹群,但肉桂組則為其姊妹群。作者認為這種差異在於葉綠體基因組的資料中缺少Kuloa的資料,所以造成這種差異。

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利用不同遺傳資料重建的Cinnamomum-Ocotea複合群的親緣關係樹。CPG: 葉綠體基因組

根據以上證據,作者認為肉桂屬下的兩個組必須分為兩個屬。其中肉桂組 (sect. Cinnamomum) 因為包括肉桂屬 (Cinnamomum) 的模式C. verum (即錫蘭肉桂C. zeylanicum),所以維持使用Cinnamomum為屬名。至於樟組 (sect. Camphora) 呢?這裡的候選名稱就比較多了,包括Camphora、Cecidodaphne、ParthenoxylonTemmodaphne。

其中CecidodaphneTemmodaphne的模式C. glaucescens和T. thaliandica都具有三出脈、亞對生的葉片,因此應該屬於肉桂屬,所以屬於細分後的肉桂屬,因此不能成為候選名稱。而Parthenoxylon的模式P. porrectum則具有樟屬的典型特徵,因此為可用的名稱之一。但根據優先權原則,Camphora較早發表 (1759年),所以該屬的屬名為Camphora

至於樟樹的名稱,因為樟樹的基礎名為發表在月桂屬的Laurus camphora,但若轉移至Camphora時,會造成重複名 (tautonym) 的問題,所以必須採用一個替換名 (replacement name),所以這裡就採用最早發表的同模式異名,即Nees發表的同模式異名Camphora officinarum為樟樹的學名。
樟屬和肉桂屬的分家並不是新的見解,早在1830年代,Nees就提出這樣的看法了。甚至在更久之前的1759年,Fabricius就已經提出Camphora這個屬名了。這個研究的結果,其實是證實了某個過去提出的分類概念,相對於目前的共識更加合理而已。至於未來會不會有新的證據出現,又提出新的處理呢?答案絕對是可能的。

參考文獻:Yang et al. 2022. Phylogeny and taxonomy of Cinnamomum (Lauraceae). Ecology and Evolution 12:e9378.