生活在亞熱帶地區的我們，或許對下雪的狀況並不是那麼熟悉。每到冬天，頂多就是有一群人湧向合歡山或其他高山賞雪，體驗一年難得一見的雪景。然而，對於中高緯度地區的人們，下雪可是一種日常現象，冬季的大雪甚至經常帶來各種災害，壓跨建築、影響交通，甚至導致人命財產損失。而且，暴風雪也深刻影響著當地的自然生態，尤其是森林中的植物。樹木被積雪壓彎甚至壓斷的現象並不罕見，讓人好奇的是，如果這樣的雪壓持續作用上千年，甚至上百萬年，是否可能徹底改變樹木的形態？而這種日常現象，是否可能塑造植物的演化？
這個問題乍聽之下似乎有些天馬行空，但在日本的山林中，卻上演了一個真實的案例。故事主角是交讓木（Daphniphyllum macropodum），這是一種廣泛分布於東亞地區的樹木。在日本的暖溫帶輕雪地區，交讓木為高達10公尺以上的喬木。然而，當它們生長於寒冷多雪的冷溫帶地區，就會面對另一套截然不同的生存法則。嚴酷的降雪壓力讓它們不得不「矮化」，轉變為高度不到1公尺的灌木形態。
值得注意的是，灌木型變種的出現，其實並不只是因為雪造成的物理壓力，而是植物在長期適應重雪環境的過程中，透過天擇逐漸演化出的結果。我們可以以交讓木的兩個變種作為例子，即喬木型的交讓木（var. macropodum）以及灌木型的矮交讓木（var. humile）。透過這個例子，我們來探索重雪氣候是如何成為改變植物形態和基因組成的力量，同時深入了解這種適應氣候差異背後的機制。
我們首先來看看這兩個變種的顯著形態差異。喬木型廣泛分布於日本的暖溫帶，這個地區屬於雪量較少的輕雪地帶，這個地區的植株具有直立且高大的樹幹，讓植物可以更有效率效地競爭光照資源。然而，在重雪的冷溫帶，這種形態卻難以生存。在嚴苛的冬季，大量的積雪疊加在高大的樹木上造成樹枝折損，甚至整株樹木都會被雪壓垮。而矮小的灌木型正是適應了這種環境壓力，以低矮的姿態躲過積雪的壓力，更顯靈活地生存下來。
有趣的是，灌木型植物所呈現的橫向生長策略，讓它們能夠以壓條的形式無性繁殖，甚至在持續被雪掩埋的環境中仍然保持良好的族群延續能力。灌木型的形態顯然具有適應性優勢，而這樣「縮身」的樹型應該不僅僅只是一場形態改變事件，更可能牽涉基因層面的遺傳基礎。
那麼，重雪真的能讓植物的基因改變嗎？一項源自於基因組資訊的研究，道出其背後的秘密。
研究表明，喬木型與灌木型之間雖然有遺傳差異，但程度不高，兩者依然有交流。而這種交流的痕跡在兩個變種分布區域相鄰的地區更加明顯。例如，在灌木型分布的南部族群中，研究發現該族群樹高比分布於北部重雪區的族群稍高，推測這很可能是和喬木型的交流後的影響。
儘管有基因交流，灌木型仍與喬木型呈現出令人矚目的遺傳與形態差異。根據分析，兩個變種大約在131萬年前的第四紀中期分開，這個時間正好對應了日本地區重雪氣候開始發展的時期。當時由於冬季風力增強及日本本州山脈的抬升，使得重雪氣候逐漸形成。這樣的古氣候條件下，重雪成為灌木型出現的關鍵天擇壓力，這種能夠適應重雪環境的形態，顯著的提高了存活的機率。
為了要進一步理解這種形態上的差異到底如何與基因關聯，研究者進行了跨地區的種植試驗，將喬木型與灌木型兩個變種同時種植在同樣位於輕雪地區的太平洋沿岸。結果顯示，即使排除了積雪壓力的直接影響，喬木型仍然展現高大直立的樹型，而灌木型依然成長為低矮的灌木形態。這種簡單易懂的試驗清楚地表明，兩個變種的形態差異並不只是因環境直接引起的短期改變，而是由內在遺傳基因所主導的長期分化。
研究者指出，灌木型植株中，與雪壓相關的性狀除了低矮的樹高外，還包括莖的柔韌性提高以及莖的頂端優勢的減弱。這些性狀直接減輕了在厚重積雪下的壓力，讓灌木型得以適應嚴峻的重雪環境。同時，灌木型的橫向生長和無性繁殖策略進一步鞏固了它們在這些環境下的存活能力。
讓我們重新回到最初的問題：「雪是否可以把樹木壓矮？」答案是，可以！但這絕對不是一個單純的物理壓力所造成的現象，而是一個長期的生態適應與演化過程。在重雪氣候的環境中，重雪不僅帶來短暫的結構性衝擊，像是壓斷樹枝或損傷樹幹，還為植物帶來了一種長期的壓力。在這樣的壓力下，只有那些擁有適應特徵的植株才得以存活與繁衍。最終，其中的某些植物演化出了專門適應這種環境的特性，就像矮小的灌木型交讓木一樣。
事實上，這類情形並不只是交讓木的特例。大自然中，相似的現象其實相當常見，例如在面對壓力環境時，許多植物都會展現出形態上的變化。過去，人們經常將這類現象解讀為一種環境影響下的形態塑性（phenotypic plasticity），也就是植物在不同環境下表現出的短期適應能力，而不一定涉及基因層面的差異。然而，這樣的表現是純粹的可塑性反應，還是已經受到基因的深刻影響，隱含著持續的演化過程？這是一個值得深入探討的問題。
例如在臺灣，我們可以觀察到許多長期受盛行風吹襲的地區，其中的森林不僅枝條的分布會明顯偏斜，連整體的高度也顯著下降。這些現象乍看與交讓木的矮化現象相似，似乎也是一種因為環境壓力下的演化結果。然而，這些地區是否也出現類似於交讓木的長期天擇過程，導致植物從形態到遺傳層面都產生了分化？的確是有趣且值得探討的議題。這樣的研究，不僅能讓我們更了解植物如何應對極端條件，也可能幫助我們預測它們在氣候變化下的生存策略。
Yoichi et al. 2023. Genetic differentiation and evolution of broad-leaved evergreen shrub and tree varieties of Daphniphyllum macropodum (Daphniphyllaceae). https://doi.org/10.1038/s41437-023-00637-2