一百年前的標本可以幹嘛？

百年前的標本究竟可以做什麼呢？長期以來，標本館典藏的標本雖然在分類學的研究上佔有重要的一席之地，特別是模式標本更是凌駕於所有其他標本的地位之上。標本除了提供給分類學家進行形態學的比較研究外，比較為人熟知的功能包括長時間尺度上的物候調查、物種的分布紀錄、某地區的生態功能指標等，多半是從標本本身的狀態與紀錄提供的時間、地點等資訊延伸而來的應用。

過去基於技術與知識的限制，加上認為標本館的保存方式相對不利於遺傳物質的完整性，所以對於從標本館的標本中取得遺傳物質來說，並不受到青睞，儘管標本館的館藏量常可在短時間之內提供相當的材料量，但研究人員仍對它們興趣缺缺。近幾年由於技術的發展，使得從臘葉標本中抽取一定品質的DNA甚至RNA成為可能的事，利用這種方式取得的DNA或RNA通常稱為古DNA (ancient DNA) 或古RNA (ancient RNA)。這些研究人員取得遺傳物質的範圍比想像中的還要廣，除了臘葉標本外，只要是可能留有目標物種遺傳物質的保存方式，他們可能都會試試試看。

不過這樣的研究方式，在植物分類學的應用狀況如何呢？今年有個研究為我們一個提供相當好的案例：

來自非洲的案例

禾本科 (Poaceae) 的蘆竹亞科 (Arundoideae) 是一個分類相當混亂的類群，這可能跟過去許多研究中，將難以歸類的種類都放到其中有關，也因此，這個亞科也曾被戲稱為垃圾桶 (dustbin group)。但過去幾年來的研究，隨著相關研究的進展，除了兩個非洲的種類外，該亞科中的親緣關係也逐漸地被解開。這兩個非洲的種類分別是Leptagrostis schimperiana和Piptophyllum welwitschii。這兩個種類都是單型屬，也就是屬內僅有這個種，所以也沒有其他近緣種可供比較，加上兩個種類最近期的採集紀錄距今都長達150年以上，顯示野外材料的難以取得。由於野外材料的不可得，研究人員試圖從這兩個種類的模式標本裡取得DNA，並利用高通量定序的方式取得葉綠體基因組的訊息，整合其他蘆竹亞科的種類，重建親緣關係樹以闡明兩個種類的地位。

 

結果可以說是順利也不順利，怎麼說呢？研究人員成功的定序了Leptagrostis schimperiana的葉綠體基因組並建構了親緣關係樹，但另一個種類Piptophyllum welwitschii就沒有成功取得相關資料。所幸，研究人員還檢視了51個形態特徵，並利用最大簡約法 (maximum parsimony) 重建了基於形態上的親緣關係樹。就L. schimperiana的狀況來說，不論是遺傳或是形態的親緣關係樹都指出本屬應該屬於Crinipedeae族，另一方面，雖然P. welwitschii僅有形態資料，但根據形態資料重建的親緣關係樹仍指出該屬也是Crinipedeae族的成員。自此，這兩個懸宕150年的屬在蘆竹亞科中的分類地位終於獲得證明。

這個案例很好的提供了古DNA在植物分類學上的應用，但由於個別標本館保存狀況的不一致，使得能否順利取得相關資料仍有很大的變數。即使如此，我們仍可想像該技術在未來對於植物分類學研究的影響。

本文原於2021.6.11刊登於同名專頁

 

延伸閱讀：Systematics of extinct grass species resolved with sequencing of 167-year-old herbarium specimen

參考文獻：Hardion et al. 2021. Plastome sequencing of a 167-year-old herbarium specimen and classical morphology resolve the systematics of two potentially extinct grass species. Botanical Journal of the Linnean Society 195:115-123.