被子植物是地球上最繁盛的植物類群，形態上展現了極大的多樣性。被子植物的許多特徵中，葉片邊緣的葉齒 (teeth)，不僅帶來了美感，也是植物分類學和親緣關係研究中的關鍵線索之一。真雙子葉植物（eudicots）約佔所有被子植物種數的四分之三，而葉齒被認為與真雙子葉植物內的某些類群具特殊關聯性。2020年發表的研究就深入探討了葉齒的形態與解剖結構，特別是與葉齒相關的腺體，以了解它們在植物分類、生態和演化 上的意義。
什麼是葉齒？為何重要？
在談到這個研究之前，我們先來了解一下什麼是葉齒。葉齒，顧名思義，是葉片邊緣的突起。其形狀、大小及分布方式千變萬化，有些呈鋸齒狀，有的則如同波浪一般。葉齒在植物上或許不如花朵來得吸引人，但它卻是植物分類上的重要特徵。據統計，葉齒廣泛存在於42個目和173個科中。此外，葉齒被認為是某些據信較為原始的類群（如金粟蘭目 (Chloranthales)、流蘇子目 (Crossosomatales)、或第倫桃目 (Dilleniales)等）的共同特徵，這種特殊的關係，使得它可能在探究被子植物的演化上扮演重要角色。
為了探究這種關係，Rios等學者在巴西的在巴西的採集了47種真雙子葉植物的葉片樣本， 這些葉片包括了10個目、17個科和33屬植物。採取的葉片經過固定、包埋及切片等處理後，利用顯微鏡觀察，並根據前人的研究，把這些葉片的葉齒區分為各種類型。
葉齒形態的多樣性與演化模式
研究結果發現，葉齒形態的多樣性在真雙子葉植物的不同演化支中展現出令人驚嘆的差異。例如，在薔薇類植物（rosids）中，觀察到最多樣的葉齒形態，共包含六種葉齒類型；而在菊類植物（asterids）中，僅發現火把樹型和山茶型兩種葉齒類型，其中火把樹型是最常見的類型。此外，某些獨特的葉齒形態（如刺型和蕁麻型）則僅出現在特定物種中，如冬青屬（Ilex）與瑪雅果屬（Brosimum）植物。更令人感興趣的是，研究顯示某些葉齒形態與植物間的親緣關係密切相關，例如火把樹型葉齒被推測是從薔薇型葉齒衍生而來。這樣的形態在不同親緣支系中可能多次獨立演化，暗示葉齒作為一種適應性結構，在植物的早期演化中就已存在，並且透過趨同演化的模式在不同演化支中反覆出現，幫助植物適應多變的生態環境並發揮多種功能。
葉齒的分類與腺體的關聯
對於葉齒的分類，過去學者曾提出多種方法，最具代表性的是Hickey與Wolfe於1975年提出的15種葉齒類型，包括金粟蘭型 (chloranthoid)、懸鈴木型 (platanoid)、刺型 (spinose)、薔薇型 (rosoid) 等。這些分類不僅描述了葉齒的形態，還強調了它們內部的解剖構造，特別是腺體的存在。腺體是指一類具有分泌功能的構造，這些構造能夠分泌某些特定的物質，來協助植物達到例如防禦或是吸引授粉者等目的，我們熟知的蜜腺 (nectary) 即為一種腺體。
研究發現，腺體與葉齒的關聯性是葉齒分類中至關重要的一環。在這項針對47種真雙子葉植物的研究中，共發現了8種葉齒形態，分別為：秋海棠型 (begonioid)、火把樹型 (cunonioid)、第倫桃型 (dillenioid)、錦葵型 (malvoid)、刺型、山茶型 (theoid)、菫菜型 (violoid) 和蕁麻型 (urticoid)。其中，某些類型的葉齒與腺體密切相關，例如火把樹型中的泌水孔 (hydathodes)、刺型和山茶型中的指狀腺體 (colleters)，以及秋海棠型中的花外蜜腺 (extrafloral nectaries, EFNs)。
葉齒中的腺體
研究確認了三種和葉齒相關的腺體類型：
- 泌水孔： 泌水孔是一種特殊的分泌結構，通常用於排出多餘的水分。它們在葉子上的分布具有極高的物種特異性，例如菊科 (Asteraceae)、桔梗科 (Campanulaceae) 或第倫桃科 (Dilleniaceae) 中。泌水孔通常出現在火把樹型或第倫桃型葉齒中。泌水孔常位於葉齒的頂端、表皮具有氣孔，主要集中在腺體的頂端。研究中發現泌水孔的大小和形狀因物種和葉片的發育階段而異。
- 指狀腺體： 指狀腺體是一種分泌粘液的小型結構，主要由單層分泌表皮和內部的薄壁細胞組成。這種腺體會分泌黏液或不溶於水的樹脂，保護幼嫩的器官和分生組織免受脫水和病原體的侵害，在保濕和防禦草食動物和寄生蟲方面發揮作用。指狀腺體的存在與刺型和山茶型這兩種葉齒類型密切相關，特別是在某些黃褥花目 (Malpighiales) 植物。
- 花外蜜腺： 花外蜜腺是一類常見於植物葉片甚至莖部的結構，用於吸引捕食性昆蟲作為防禦機制。它們常位於秋海棠型和山茶型葉齒的上部，為一種小型的球狀結構。
這些腺體都具有特殊的生態功能，也因此，與其相關的葉齒類型，是否反映了植物的生態習性或是棲地特性，仍然是耐人尋味的問題。
葉齒在分類學與親緣研究中的價值
本研究中，研究團隊特別強調葉齒在分類上的應用，例如許多科與目具其特定的葉齒與腺體的組合，而這些特徵若能被充分運用，將有助於解決困難的分類學問題。此外，葉齒形態的演變模式，表明它可能成為親緣研究的重要特徵。
研究顯示，在薔薇類植物（rosids）中，不同葉齒的類型具有一定的穩定性，這對於了解該類群內部的親緣關係可能非常有幫助。此外，葉齒是否帶有腺體及腺體的種類，在薔薇類植物的不同科之間表現出特定的模式。這暗示了葉齒和腺體的組合可能在薔薇類植物的演化過程中，受到某些特定的環境或生物因素的影響而產生適應性變化。
結論
葉齒是真雙子葉植物中一種雖然常見但長期被低估的構造，其形態和解剖特徵蘊含著豐富的訊息。本研究不僅發現葉齒的形態多樣性，還說明了葉齒與腺體的組合在分類中的潛在應用角色。更重要的是，這項研究打開了一扇探索葉齒功能與生態意義的大門，並促使人們重新審視葉齒在植物科學中的地位。未來，科學家可進一步探討葉齒在植物適應環境、吸引益蟲或防禦捕食中的功能，以及葉齒的演化與植物親緣的關係。
Rios et al. 2020. Leaf teeth in eudicots: what can anatomy elucidate? https://doi.org/10.1093/botlinnean/boaa028