野牡丹科 (Melastomataceae) 是被子植物中一個很大的科,約有175屬、1500-1600種植物,廣泛分布在全世界的熱帶至亞熱帶地區。本科植物的外型也很多變,包括一年生至多年生草本、灌木、小喬木等。不過談到野牡丹科,最為人所知的大概是其特殊的授粉模式,本科植物的雄蕊花葯通常孔裂,這種方式其實不利於花粉的散播,必須仰賴蜂類昆蟲停留在雄蕊上時振動翅膀,以這樣的振動頻率把花粉散出,再藉由這些蜂把花粉帶到另一朵花的柱頭上。這種授粉模式被稱之為震動授粉 (buzz pollination),除了野牡丹科外,也在其他多種植物中發現。

a close up of a purple flower with green leaves
野牡丹科 (Melastomataceae) 植物的花以其獨特的雄蕊形態和授粉機制聞名。

這種授粉方式的好處是可以降低自花授粉 (autogamy) 的機率,避免其帶來的不良影響,不過缺點也顯而易見,當你長在一個蜂類稀少的地方,那你的花成功授粉的機率就大大降低。到時候別說自交造成的不良影響,連能不能延續香火都成了問題,很多植物在這種授粉昆蟲稀缺的情況下都發展出延遲自交 (delay selfing) 的機制,讓這些花可以藉由自交產生種子,得到延續後代的保障。所謂的延遲自交指的是這些花在剛開放時為傾向異交,然而在經過一段時間後若仍然沒有授粉者拜訪,那麼這些花就會啟動自花授粉的機制,利用自花授粉的方式產生種子。延遲在這裡形容的應該是相對於閉鎖花等從一開始便是自花授粉的花而言,是直到開放後期才具有自花授粉的現象。然而野牡丹科的花朵構造特殊,雌雄蕊間的距離較長,加上花朵發育過程中兩者無法接觸,因此過去許多研究都認為野牡丹科基本上沒有自花授粉的機制,但在科學家發現兩種巴西產野牡丹科植物的授粉方式後,讓人大大改觀。

華貴草屬 (Bertolonia) 是一群包括約35種、南美洲特有的野牡丹科植物,本屬多為森林底層低矮的草本地被植物,僅產於巴西大西洋側的森林中。花為白色至粉紅色,雄蕊具有典型的孔裂花葯。許多人對這屬植物的印象,大多在於顏色多變且具有絨布質感的葉片 (可能也是中文名稱的由來),因而可見觀葉市場中流通。巴西的熱帶雨林中兩種華貴草屬植物 (B. paranaensisB. mosenii) 被發現具有延遲自交的現象,不過就像上面說的,野牡丹科的雌蕊和雄蕊的距離之遠,加上特殊的花粉散播機制,要自花授粉的難度可說是比牛郎和織女更難 (好老的梗),不過這兩種植物的雄蕊硬是利用了非常特殊的方式,跨越這不可能的距離。

華貴草屬 (Bertolonia) 特殊的葉片形態使其於觀葉植物市場流行。

研究人員發現,這兩種植物的單朵花的開放時間大約持續一天,從每天早上4點開始,到大約6點左右花全部開放,這個時候雌雄蕊彼此還頗有距離不接觸。然而到了下午4:30左右,花朵開始閉合,這個時候雄蕊的花絲逐漸開始移動靠近花柱,直到下午7點左右,花朵完全閉合,而這個時候雄蕊完全靠在花柱上,花葯上的孔直接正對柱頭!不過僅僅這樣還是沒用,前面說過這些花粉沒有震動就休想逃離花葯的控制,只要沒辦法離開花葯,就算雄蕊直接貼在柱頭上還是沒有授粉的可能。不過花粉出不去不打緊,只要能夠把精細胞從花粉送出去就可以,這些花粉就在這個時候開始萌發花粉管 (pollen tube),藉由萌發花粉管的方式離開花葯,讓花粉管直達柱頭,把柱頭密密麻麻的包覆起來,接下來就是植物通常的授粉步驟,精卵結合,胚珠發育為種子。研究者還把這樣的現象稱為花粉管淋浴 (pollen tube shower),可能是覺得那個花粉管從花葯齊發的樣子很像從蓮蓬頭噴射的水柱吧?

華貴草屬的花具有特殊的自花授粉機制。

除了這種近似恐怖情人的延遲自交機制外,筆者認為這個研究的另一個亮點在於過去許多這類研究著重的是花與授粉者互動的多樣性,但是這個研究卻揭示了:就算沒有授粉者的存在,自交的機制也同樣的神秘而炫目,也同樣值得我們的研究。

Passos et al. 2022 “Pollen tube shower” in Bertolonia (Melastomataceae): a new delayed selfing mechanism in flowers with poricidal anthers. doi.org/10.1093/botlinnean/boab051

註:原始研究文獻上的圖很精彩,充分展現出花粉管淋浴的樣貌,但因版權問題在此不便提供。