蟲媒的...海藻？
在浩瀚的海洋之中，藏著無數生命和神秘的現象。海洋不僅是地球上最大的生態系統，也是許多奇異生物的家園。先前我們已經提及許多開花植物特殊的授粉現象，然而在一個我們從沒想過的類群—藻類中，也存在類似的現象。在陸地上，授粉是一個眾所周知的過程，許多植物依賴蜜蜂和其他昆蟲來傳播花粉，從而繁衍後代。但在海洋中，人們長久以來都認為這樣以動物為媒介的「授粉」過程不存在，特別是在像紅藻這樣的生物中，其繁殖方式與陸地植物大相逕庭。然而，最近的科學研究卻顛覆了這一觀念。
海洋中的“蜜蜂”
等足目 (Isopoda) 是一群包含了很多種類的甲殼類動物，普遍生活在淡水、海水以及陸地環境中，這些動物具有7對大小及形態相似的腳，故名。等足目有許多種類是日常生活中常見的動物，例如鼠婦、海蟑螂、縮頭魚蝨，或是前陣子因為放在拉麵上而聲名大噪的大王具足蟲 (Bathynomus giganteus) 也是等足目的成員。這次的主角Idotea balthica (以下簡稱I.B.) 是一種生活在大西洋地區的等足目動物，研究人員發現它在紅藻龍鬚菜 (Gracilaria gracilis) 間活動時，可能可以幫助這些紅藻「授粉」。不過他們是怎麼驗證這件事的呢？
科學家發現等足目動物Idotea balthica或許能為紅藻「授粉」，但它是怎麼做到的呢？©Frédéric ANDRE
精心設計的實驗過程
為了探索I.B.是否真的在紅藻的繁殖過程中扮演了類似授粉者的角色，科學家們設計了一系列精細的實驗。首先，他們在實驗室中模擬了自然海洋環境，確保所有的變數都能得到控制。然後，他們將處於初生狀態的雌性紅藻龍鬚菜的藻體放置在雄性藻體附近，觀察在有無I.B.的情況下受精的成功率。這一步驟旨在模擬自然條件下的可能情景，以確認這些小生物是否真的能夠增加受精的成功率。
接著，為了進一步驗證這一假設，科學家們進行了第二輪實驗。這次，他們將雌性藻體放置於兩個容器中，一個裡面有先前已接觸過雄性藻體的I.B.，另一個則沒有。實驗的結果驚人地顯示，這些等足目動物確實能夠在其身體上攜帶配子，並有效地將其傳遞給雌性藻體，從而大幅度提高受精成功率。
蟲媒的起源暗示
這項研究不僅證明了Idotea balthica確實能夠協助紅藻進行配子傳遞，還揭示了這種類似授粉的行為可能比開花植物出現的時間還要早。傳統上，人們認為開花植物起源於大約一億年前的中生代。然而，節肢動物和紅藻的祖先卻早在五億年前就已存在於地球上。這暗示著動植物間這樣的互動模式可能比我們想像的更加古老，並提示還有更多未被發現的類似授粉機制存在。目前已知的超過三十萬種依賴動物媒介的開花植物中，只有約10%的授粉模式被研究過，意味著仍有大量未探索的授粉方式等待發現。
引用文獻
Lavaut et al. 2022. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. DOI: 10.1126/science.abo6661
色彩變幻的自然奇蹟：三白草葉片吸引授粉者的獨特戲碼
過去，對植物的授粉研究主要著眼於花朵整體結構，特別是花瓣形態與與授粉昆蟲的互動，這領域的研究相當豐富。然而，談到植物的葉片功能時，研究往往集中在對植物營養提供的方向，例如光合作用效率等，而較少探討與授粉相關的方面。或許你會有疑問，像聖誕紅或玉葉金花這樣的植物不也有形似葉片、用於吸引昆蟲的構造嗎？然而，仔細探討這些構造會發現，它們實際上是苞片或特化的萼片，嚴格來說仍屬於花的一部分。但是否存在真正與授粉有關的葉片呢？當然存在，而且這就是本文的焦點——三白草。
三白草（Saururus chinensis）屬於三白草科（Saururaceae）植物。三白草科是一個規模不大的科，包括4個屬、6種多年生的草本植物，分布於東亞至南亞，以及北美洲等區域（又是一個間斷分布的典型案例），這個科的植物通常喜歡在潮濕的環境中生長。在三白草科中，比較知名的植物除了三白草外，還有可吃又可藥用的魚腥草（Houttuynia cordata）。
三白草是相對高大的草本植物，常見於水田或池畔等淺水但開闊的水域中。開花時，植株長出白色的總狀花序，上面散布著多朵白色小花，花序旁邊還會有一些帶有白色斑塊的葉子。乍看之下，這似乎是一個很明顯的情況，這片葉子的功能就是用來吸引授粉者的。不然還可能有其他可能性嗎？
Song等研究人員對這片葉子的功能進行了深入的探討。首先，這片葉子與以往的案例不同之處在於：不開花的時候，它是全綠的，白色斑塊只有開花時才出現，然後在結果之後，又會轉回綠色。研究人員對這樣的轉變感到好奇，設計了一系列的試驗探討這種現象。首先，針對白色葉片的協助授粉的功能性，研究人員將試驗的植株區分為三個部分：保持不變、去除白色葉片以及用綠色葉片覆蓋白色葉片三組，並且在一天的四個時段中分別觀察授粉者訪花的狀況。其次，研究人員好奇顏色的轉變是否影響該葉片的光合作用效率，因此分別測定不同顏色葉片的光合作用效率，以及鄰近該葉片果序中的種子重量。此外，研究人員利用套袋的方式驗證三白草是否存在自花授粉（autogamy）的現象。
研究結果顯示，三白草確實存在自花授粉的現象，但相較於未套袋的花序，自花授粉的結實率和種子數量都明顯較少，顯示三白草若要順利的授粉成功，一定程度上仍然需要昆蟲等媒介的協助。對不同花序的觀察結果還發現，三白草的主要授粉者是蠅類昆蟲，而白色葉片的存在與否對這些蠅類昆蟲的訪花意願有顯著的影響。保留白色葉片的植株有較多的蠅類訪花，結實率和種子數量也明顯較高，表明這片白色的葉片在授粉上確實有很重要的功能。
為什麼這片葉片需要在開花後轉回綠色呢？研究人員解釋道：白色葉片的光合作用效率確實較綠色葉片低，儘管根據測量兩者的差異不足以影響種子的質量，但轉變回綠色後，這片葉子可以達到與綠色葉片相似的光合作用效率，進而促進種子的發育。
這項研究提供了一個不同於傳統的植物授粉觀點，強調葉片在這個過程中的重要性。即使對於一般植物和常見現象，深入的研究仍然能夠揭示出意想不到的功能和原因，激發了對植物生態的新思考。
參考文獻：Song et al. 2018. Reversible colour change in leaves enhances pollinator attraction and reproductive success in Saururus chinensis (Saururaceae). https://doi.org/10.1093/aob/mcx195
鷺草花瓣上的流蘇原來不是裝飾，而是精心設計的止滑墊？
蘭花的多樣性早已不是讓人驚訝的事實，在這個超過五萬種的科中，每每有讓人驚訝的花朵造型，而且有許多種類都神似動物的面貌，常見的蝴蝶蘭 (Phalaenopsis) 在這個擬真大賽裡已經是長得比較不像的那類，其他更有像鴿子蘭 (Peristeria elata)、猴面蘭 (Dracula) 等讓人出乎意料的種類存在。在這類植物當中，日本鷺草 (Hebenaria radiata) 也以那形似白鷺鷥的唇瓣而聞名，只是更特別的是，這隻鷺鷥還是展翅飛翔的樣貌，比起其他種類還說還多了一分動感。
日本鷺草顧名思義，是日本的原生種植物，同時這個種類也分布於朝鮮半島。在日本，它廣泛的分布於本州、四國和九州，主要的生育地是低海拔的濕地。不過由於生育地破壞與大量採集的影響，使得本種目前族群數量相當少，屬於受到保護的植物。
過去的諸多研究對於蘭科唇瓣形態功能性上的解釋，多在於提供視覺的吸引力或者是作為授粉者降落的平台。日本鷺草的唇瓣分為三個裂片，兩個側邊的裂片往外延伸並高度分裂為流蘇狀，位於中間的裂片卻沒有此種裝飾物，此外唇瓣的基部下方延伸出一個充滿花蜜的管狀構造，名為花距 (spur)。於是這就引起研究人員的好奇，究竟這個鬚鬚唇瓣的功能是什麼？
日籍植物學者末次健司 (Suetsugu Kenji) 的團隊對這件事進行了野外的觀察和試驗，根據過去的研究，日本鷺草主要是由幾種天蛾 (Theretra japonica和T. nessus) 和弄蝶 (Parnara guttata、Polytremis pellucida和Pelopidas mathias) 授粉。兩者的目的都在於花距裡的花蜜，在利用口器伸入花距吸取花蜜的同時，這些昆蟲的複眼上也會黏到花粉塊，接著在拜訪下一朵花的時候，又可以把花粉塊送到另一朵花上，就這樣順利的完成授粉。根據過去的研究，這兩類昆蟲在訪花的行為也有明顯的差異，天蛾並不會降落在花上，而是在空中伸出口器；反之弄蝶就會降落到唇瓣上，然後再伸出口器探索花距。
因此研究人員提出一個假說：這個華麗的唇瓣對於天蛾來說，只是吸引視覺的標的，而對於弄蝶，則兼顧視覺與降落平台的用途。
末次氏的團隊為了驗證這個假說，在野外把一些花朵的唇瓣上的流蘇剪掉，另外一些則維持不變，然後調查這些植株的結果的比率和種子成熟度等，試圖了解這些流蘇的功能是什麼。結果讓人相當意外的是，這兩種處理的結果率沒有顯著的差異，然而在種子成熟率 (特別是發育良好的種子數量) 上，保留流蘇的花則顯著的較高。這樣的差異讓人感到不解，究竟為何這些流蘇如何影響種子的成熟呢？研究人員在室內觀察這兩種授粉者在訪花行為的差異後，得到了解答。首先是弄蝶，弄蝶的訪花行為不論是有無流蘇，都可以很安穩的降落在唇瓣上，然而由於口器較短，使得弄蝶很難有效的從花距中取得花蜜，也因此在花朵上停留的時間較短，而在拜訪數朵花都失敗後，弄蝶就會離去。因此弄蝶雖然是授粉者，但是訪花的頻率和時間太短，使得授粉效率較低。而在天蛾的案例中，天蛾並不如過去的研究顯示不停留在唇瓣上，而是會停留在唇瓣上，並且由於口器較長，天蛾可以順利的從花距中取得花蜜，使得天蛾不論是在訪花的頻率或是停留的時間都長於弄蝶，同一隻天蛾上通常會有較多的花粉塊，授粉的效率較高，種子的成熟率也比較高。然而當唇瓣的流蘇被移除時，天蛾在訪花時容易因為腳滑的關係，造成在停留的過程中跌倒，使其無法順利的取得花蜜，在重複這樣的過程幾次之後，天蛾就會離去，造成授粉失敗或是效率降低。
所以唇瓣上的這個流蘇狀邊緣，不僅有視覺效果，更是讓天蛾可以好好的站在上面，盡情的把口器深入花距當中吸取花蜜，不會因為抓不穩跌倒而憤而離去。這個設計真的可說是兼顧美觀及實用。不過有趣的是，玉鳳蘭屬的唇瓣的變異程度非常大，其他種類是不是有類似的現象，則有待未來研究發現。
Suetsugu et al. 2022. Specialized petal with conspicuously fringed margin influences reproductive success in Habenaria radiata (Orchidaceae). https://doi.org/10.1002/ecy.3781
多久了、我都沒變，愛你這回事、整整六年—愛不到就直接長過去之花粉管淋浴
野牡丹科 (Melastomataceae) 是被子植物中一個很大的科，約有175屬、1500-1600種植物，廣泛分布在全世界的熱帶至亞熱帶地區。本科植物的外型也很多變，包括一年生至多年生草本、灌木、小喬木等。不過談到野牡丹科，最為人所知的大概是其特殊的授粉模式，本科植物的雄蕊花葯通常孔裂，這種方式其實不利於花粉的散播，必須仰賴蜂類昆蟲停留在雄蕊上時振動翅膀，以這樣的振動頻率把花粉散出，再藉由這些蜂把花粉帶到另一朵花的柱頭上。這種授粉模式被稱之為震動授粉 (buzz pollination)，除了野牡丹科外，也在其他多種植物中發現。
這種授粉方式的好處是可以降低自花授粉 (autogamy) 的機率，避免其帶來的不良影響，不過缺點也顯而易見，當你長在一個蜂類稀少的地方，那你的花成功授粉的機率就大大降低。到時候別說自交造成的不良影響，連能不能延續香火都成了問題，很多植物在這種授粉昆蟲稀缺的情況下都發展出延遲自交 (delay selfing) 的機制，讓這些花可以藉由自交產生種子，得到延續後代的保障。所謂的延遲自交指的是這些花在剛開放時為傾向異交，然而在經過一段時間後若仍然沒有授粉者拜訪，那麼這些花就會啟動自花授粉的機制，利用自花授粉的方式產生種子。延遲在這裡形容的應該是相對於閉鎖花等從一開始便是自花授粉的花而言，是直到開放後期才具有自花授粉的現象。然而野牡丹科的花朵構造特殊，雌雄蕊間的距離較長，加上花朵發育過程中兩者無法接觸，因此過去許多研究都認為野牡丹科基本上沒有自花授粉的機制，但在科學家發現兩種巴西產野牡丹科植物的授粉方式後，讓人大大改觀。
華貴草屬 (Bertolonia) 是一群包括約35種、南美洲特有的野牡丹科植物，本屬多為森林底層低矮的草本地被植物，僅產於巴西大西洋側的森林中。花為白色至粉紅色，雄蕊具有典型的孔裂花葯。許多人對這屬植物的印象，大多在於顏色多變且具有絨布質感的葉片 (可能也是中文名稱的由來)，因而可見觀葉市場中流通。巴西的熱帶雨林中兩種華貴草屬植物 (B. paranaensis和B. mosenii) 被發現具有延遲自交的現象，不過就像上面說的，野牡丹科的雌蕊和雄蕊的距離之遠，加上特殊的花粉散播機制，要自花授粉的難度可說是比牛郎和織女更難 (好老的梗)，不過這兩種植物的雄蕊硬是利用了非常特殊的方式，跨越這不可能的距離。
研究人員發現，這兩種植物的單朵花的開放時間大約持續一天，從每天早上4點開始，到大約6點左右花全部開放，這個時候雌雄蕊彼此還頗有距離不接觸。然而到了下午4:30左右，花朵開始閉合，這個時候雄蕊的花絲逐漸開始移動靠近花柱，直到下午7點左右，花朵完全閉合，而這個時候雄蕊完全靠在花柱上，花葯上的孔直接正對柱頭！不過僅僅這樣還是沒用，前面說過這些花粉沒有震動就休想逃離花葯的控制，只要沒辦法離開花葯，就算雄蕊直接貼在柱頭上還是沒有授粉的可能。不過花粉出不去不打緊，只要能夠把精細胞從花粉送出去就可以，這些花粉就在這個時候開始萌發花粉管 (pollen tube)，藉由萌發花粉管的方式離開花葯，讓花粉管直達柱頭，把柱頭密密麻麻的包覆起來，接下來就是植物通常的授粉步驟，精卵結合，胚珠發育為種子。研究者還把這樣的現象稱為花粉管淋浴 (pollen tube shower)，可能是覺得那個花粉管從花葯齊發的樣子很像從蓮蓬頭噴射的水柱吧？
除了這種近似恐怖情人的延遲自交機制外，筆者認為這個研究的另一個亮點在於過去許多這類研究著重的是花與授粉者互動的多樣性，但是這個研究卻揭示了：就算沒有授粉者的存在，自交的機制也同樣的神秘而炫目，也同樣值得我們的研究。
Passos et al. 2022 “Pollen tube shower” in Bertolonia (Melastomataceae): a new delayed selfing mechanism in flowers with poricidal anthers. doi.org/10.1093/botlinnean/boab051
註：原始研究文獻上的圖很精彩，充分展現出花粉管淋浴的樣貌，但因版權問題在此不便提供。
大風吹起木桶店就賺大錢，蛞蝓經過萬年青就會結果？
人的聯想和類推能力真的很強，這種想像力能夠創造許多雋永的藝術作品，也可以發現許多神奇的現象，不過有的時候這種能力會讓我們一廂情願的深信某些錯誤的結論，甚至還成為教科書等級的案例，在過去的一百年間廣為人知。
本文介紹的就是這樣的案例，長期以來，許多書上都曾提及蛞蝓授粉的現象，被觀察到具有這種現象的植物通常生長在陰暗潮濕處、花開在地面附近。想當然耳，這種環境也是蛞蝓經常活動的地方，很容易觀察到蛞蝓在花附近爬來爬去，也因此產生這個假說。蛞蝓授粉假說裡最有名的植物之一，就是日本萬年青 (Rohdea japonica)。
日本萬年青與先前介紹的萬年青 (R. fargesii) 類似，都是生長於森林底層的植物，兩者的形態也非常類似，都具有叢生的肉質葉片以及黃綠色的花序，不過日本萬年青的花被片為貝殼狀，緊密的排列使花的整體呈現一個有點壺形的外觀。
日本萬年青的花略呈壺形，開放時具有強烈的腐爛水果的氣味。credit:Alpsdake
蛞蝓授粉假說或許感覺太理所當然，所以百年來都沒有人懷疑過其真實性。不過這個假說引起日本學者末次健司 (K. Suetsugu) 的注意，他設計了一個授粉試驗來驗證這個假說。他將日本萬年青的植株分為三群，做了以下三種處理：1. 在花苞時就套袋，套袋的網目大小無法讓任何的授粉昆蟲通過，這個試驗的目的是為了得知是否有自動授粉 (autogamous) 的現象，並作為對照組；2. 人工自花授粉後套袋，目的是為了測試自花授粉的可能性；3. 讓蛞蝓在開放的花序上爬行5分鐘後移除並套袋，目的當然就是為了測試蛞蝓授粉的可能性。
試驗結果顯示，只有人工授粉的花序成功授粉結果，其餘不管是自動授粉或是蛞蝓授粉的花序通通都沒有結果。說明日本萬年青是自交親和的物種 (人工自花授粉可結果)，但不會自動授粉，蛞蝓也無法有效幫助授粉。所以這個研究證明蛞蝓應該不是日本萬年青的授粉者，而且其分泌的黏液可能還對花粉的萌發有不利的影響。此外，蛞蝓在花上爬行時還會啃食柔軟的花序組織，綜合這些結果，蛞蝓不但不是日本萬年青的授粉者，甚至還可能是個還搞破壞的，反而會讓授粉率下降。
那麼日本萬年青真正的授粉者是誰呢？這就要後續的觀察並設計試驗來驗證了，有趣的是，日本萬年青的花在開放的時候會散發濃烈腐爛水果的氣味，這可能是用以吸引昆蟲前來拜訪的方式，不過到底是誰會來訪花？可能要在開花的時候，蹲在花旁邊長時間觀察才能得知了。
Suetsugu, K. 2019. Slug pollination in Rohdea japonica? Testing a one-hundred-year-old hypothesis. https://doi.org/10.1093/mollus/eyz011