在納米比亞的乾旱沙漠中，生長著一種古老而神秘的植物—二葉樹 (Welwitschia mirabilis)。這種植物以其獨特的外觀和繁殖方式吸引了科學家和自然愛好者的關注。本文將深入探討二葉樹的授粉生物學，揭示這種植物如何在極端環境中生存和繁衍。
二葉樹又稱百歲蘭或奇想天外，隸屬於二葉樹科 (Welwitschiaceae)，是一種極為特殊的植物，僅生長於納米比亞和安哥拉的沙漠地區。它的外形十分獨特，只有兩片葉子從根部不斷生長延展，形成巨大的葉片覆蓋地面。這種植物可以活上千年，堪稱植物界的活化石。二葉樹的發現可以追溯到1859年，由奧地利植物學家Friedrich Welwitsch首次記錄。這種植物自發現以來，成為植物學研究的重要對象，其獨特的形態和生理特性引發了廣泛的研究和討論。
過去的研究多認為，像二葉樹這類的裸子植物，通常依賴風力傳粉，也就是藉由風將花粉傳播出去。然而，越來越多的研究顯示，裸子植物的授粉並非如想像中的「原始」，而是充滿了各種可能性，二葉樹也不例外。
二葉樹的開花物候與授粉
根據研究人員針對納米比亞的野生二葉樹的調查，二葉樹的的花期大約持續8週，從1月中旬開始，到3月中旬結束。開花時，每隔一天，雄毬花序上的兩朵花會開放。每朵雄花大約能吸引昆蟲4天。雄花於早上11點開始生產蜜露。這些蜜露不僅為昆蟲提供了養分，還使它們沾上了大量的黏性花粉。白天時，昆蟲會不斷前來採集這些蜜露，植物也保持著相對穩定的產量。這些昆蟲主要是蒼蠅和其他小型昆蟲，它們在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉過程。
雌花的蜜露生產稍晚一些，通常從中午12點開始，在下午2點達到高峰。這些蜜露吸引了攜帶花粉的昆蟲，這些昆蟲在拜訪雌花時將花粉轉移到雌花的胚珠上，完成授粉過程。研究人員觀察到，雌花的蜜露在下午4點左右逐漸消失，這些蜜露不是被昆蟲採集，就是被植物重新吸收。
風vs.昆蟲：誰才是授粉者？
關於二葉樹的授粉方式，科學界曾有不同的觀點。一些早期的研究者認為風力可能是主要的授粉媒介，而其他人則認為昆蟲在授粉過程中起到了更重要的作用。為了釐清這個問題，研究人員進行了一系列觀察與試驗。
研究人員設置了花粉捕集器，測試不同距離的花粉分布情況。他們將花粉捕集器設置距離雄株0米、1米、2米、6米、10米和16米的雌株上。捕集器每天更換一次，用熱甘油和明膠封片，並利用顯微鏡檢測收集到的花粉粒數量。
風力授粉的試驗結果
結果顯示，風力在二葉樹授粉中的作用非常有限，僅能將少量花粉傳播至6米範圍內，這對於散布廣泛的植株來說遠遠不夠。特別是在距離雄株25米處的雌性植物上，花粉捕集器在調查過程中未能收集到任何花粉粒。
昆蟲授粉的重要性
相反，昆蟲成為了二葉樹的主要授粉者。研究期間，觀察到8種不同的蒼蠅攜帶二葉樹的花粉，其中Wohlfahrtia pachytyli（蠅科）是最常見和最活躍的授粉者。這些昆蟲在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉。除了蒼蠅，研究還觀察到蜜蜂和黃蜂也參與了二葉樹的授粉。特別是在2月中旬，蜜蜂和黃蜂被發現採集雌花的蜜露並攜帶花粉。
蒼蠅是二葉樹最重要的授粉者。研究人員觀察到，這些蒼蠅每天都會在雄花和雌花之間飛行，攜帶和轉移花粉。蒼蠅通常在早上11點左右出現在雄花上，當蜜露出現並開始釋放花粉時，蒼蠅會大量出現。在研究期間，蜜蜂和黃蜂的數量相對較少，但它們同樣在授粉過程中起到了重要作用。蜜蜂和黃蜂通常在下午2點左右出現在雌花上，採集蜜露並攜帶花粉。研究人員觀察到，這些昆蟲在訪問雌花時的行為，使得花粉能夠有效地轉移到胚珠上。
其他訪花者
除了蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，研究還觀察到其他昆蟲，如螞蟻和某些甲蟲，雖然它們在授粉過程中並不扮演主要角色，但它們的存在同樣引發了科學家的興趣。螞蟻經常出現在二葉樹的雌花上採集蜜露。然而，研究人員發現，螞蟻在這一過程中並不轉移花粉。螞蟻通常在胚珠附近活動，但並未沾上花粉，因此它們在授粉中的作用極其有限。
其他昆蟲如甲蟲，也會訪問二葉樹的花，這些昆蟲雖然在授粉過程中的作用不如蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，但它們的存在同樣值得關注。研究人員推測，這些昆蟲可能在特定條件下也能參與授粉。
結論
二葉樹的授粉生物學研究為我們提供了一個理解植物與昆蟲互動的窗口。這種植物的繁殖過程依賴昆蟲，特別是蒼蠅、蜜蜂和黃蜂的參與。這一發現強調了昆蟲在生態系統中的重要角色，也為保護和管理這種獨特的植物提供了科學依據。
Wetschnig and Depisch 1999. Pollination biology of Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae, Gnetopsida).