「解明」鼠尾草的真相
所有喜歡香草植物的人，大概都聽說過鼠尾草，作為唇形科 (Lamiaceae) 中種類最多的屬，鼠尾草屬植物在世界各地被廣泛研究與栽培，涵蓋了約1000個物種，園藝上也培育出相當多的品系。無論是花園裡的觀賞植物、藥用植物，還是自然棲地中的野生種類，鼠尾草其實比想像中的更常見。不過，這個屬的多樣性也帶來了一些有趣的分類學謎題—特別是那些長得「看似一樣」的物種，是否真的就是同一種植物？
本文主角正是一個剛剛從這個龐大的植物家族中被發現的隱藏種 (cryptic species)。經過研究團隊的深入研究，來自羅馬尼亞東南部的這個不知名植物，最終被證明與相似的奧地利鼠尾草 (Salvia austriaca) 截然不同，並被正式命名為解明鼠尾草 (Salvia revelata)。這則分類學的故事，不僅讓我們認識鼠尾草的多樣性，也彰顯了研究者如何在細節中發掘真相。
隱藏物種的起點
故事從羅馬尼亞的一片草原開始。研究團隊在野外調查時，發現了一種不明的鼠尾草，它的整體外型讓人以為就是奧地利鼠尾草，不論是植株高度、葉片的形態，甚至花的顏色，都與其非常相似。如果是平常的觀察者，恐怕沒有人會多看一眼。然而，熟悉鼠尾草屬的研究者並不那麼容易滿足，這些看似相同的植物，是否在內部結構上有細微的不同呢？
當研究團隊仔細檢視該植物的花朵結構時，他們發現了事有蹊蹺，這種鼠尾草的花粉並不像奧地利鼠尾草那樣，被設計成附著在訪花昆蟲的身體側面，而是透過一種更為特殊的機制，使花粉附著在昆蟲的背部。這樣的差異看似相當微小，但其實在鼠尾草屬植物中，這種花粉傳播機制的變化往往彰顯了不同物種間的巨大差異。
鼠尾草的「杠桿」
既然提到了鼠尾草的花粉傳播機制，那麼有必要詳細說明一下這是什麼樣的機制。鼠尾草屬植物特異的雄蕊結構運用了杠桿原理，當昆蟲進入花朵採蜜時，就會推動這個特化的杠桿結構，讓花粉沾附到昆蟲身體上的特定部位，這意味著花粉可能被放置在昆蟲的頭部、背上、甚至腹部或側面。不同鼠尾草的杠桿設計可能因為適應不同昆蟲的行為，形成不同的設計。
在這個故事裡，我們的主角—後來命名為解明鼠尾草的新種—選擇了讓花粉集中沾在於訪花昆蟲的背部，而對比之下，奧地利鼠尾草的花是設計成讓花粉沾附於昆蟲的側面。這種小小的差異，就可能造成物種間的生殖隔離，在長期的持續作用下，這兩個物種的差異將可能持續擴大，走上分家的道路。
科學破案：形態學、分子證據與地理分布的三重證據
然而，僅光憑花的結構差異或許還不足以確定一個新種，因此研究團隊還加入形態學、基因組分析以及生物地理學的證據，才解開這棵鼠尾草真正的身份。
誠如前述，研究團隊發現該植物的花雖與奧地利鼠尾草類似，但在某些結構仍存在一致而明顯的不同，尤其是在與昆蟲互動的構造上。
想要確認這個鼠尾草究竟是不是一個新物種，必不可少的是分子證據。研究團隊使用了 RADseq 技術，透過分析 DNA 的單核苷酸多態性，構建了謎樣植物與相近種間的親緣關係樹。結果顯示，這種鼠尾草在基因層面上與奧地利鼠尾草明顯分化，兩者無疑屬於不同的物種。
在地理分布上，這兩個物種也是各行其道。奧地利鼠尾草常見於中歐濕潤的森林草原區，而這個新物種則則侷限於較為乾燥的 Pontic 草原 (短草草原地帶)，兩者的範圍幾乎沒有重疊，而這種分布上的隔離更加支持了它們是兩個獨立物種的假設。
Salvia revelata—一個終於被「解明」的角色
總之，所有的證據都指向新種的誕生，研究團隊將它命名為解明鼠尾草 (Salvia revelata)。這個名字源自拉丁文「revelatus」，意指「被解明的」。這個命名背後是個有趣的隱喻，象徵這個物種長久以來一直在人們的眼前卻未被正視，直到研究者透過細緻的調查，才終於解開這個植物的身份。
有趣的是，這個物種早在 1942 年就已經被人們注意到。當時有人將這種鼠尾草處理為奧地利鼠尾草的一個變種，稱為 Salvia austriaca var. perlanata，這個名稱也被標注在一些標本上。但如今的研究顯示，那些標本實際上應歸入解明鼠尾草，而這個變種名稱現在只能淪為解明鼠尾草的異名。
解明鼠尾草的發現提醒人們，分類學的工作從來不是件容易的事情。即便在熟悉的屬中，仍有可能隱藏許多未被發現的物種。這次的研究還提出，兩個物種的分化可能早在 20 萬年前就已經發生。隨著草原與森林範圍的擴張與收縮，它們逐漸適應不同的棲地，最終各自演化成獨立的物種。
下一步的研究將致力於探討解明鼠尾草的繁殖生物學與保育。此外，這個新的物種是否能與其他鼠尾草基因交流，也是一個有趣的研究方向。總之，分類學只是初始且重要的一步，但分類之外，仍有許多議題等待探索。
結語
看似習以為常的植物，卻可能隱藏無數未被挖掘的故事。解明鼠尾草的故事提醒我們，在自然界中，真正的不同往往藏在細節之中。分類學的醍醐味或許就在於此：越是深究，越能從平凡的表象中挖掘出不凡。而正是這些平凡與不凡，描繪出世界千變萬化的生命多樣性。
Mátis et al. 2022. Hiding in plain sight: Integrative analyses uncover a cryptic Salvia species in Europe. https://doi.org/10.1002/tax.12818
葉齒的暗示
被子植物是地球上最繁盛的植物類群，形態上展現了極大的多樣性。被子植物的許多特徵中，葉片邊緣的葉齒 (teeth)，不僅帶來了美感，也是植物分類學和親緣關係研究中的關鍵線索之一。真雙子葉植物（eudicots）約佔所有被子植物種數的四分之三，而葉齒被認為與真雙子葉植物內的某些類群具特殊關聯性。2020年發表的研究就深入探討了葉齒的形態與解剖結構，特別是與葉齒相關的腺體，以了解它們在植物分類、生態和演化 上的意義。
什麼是葉齒？為何重要？
在談到這個研究之前，我們先來了解一下什麼是葉齒。葉齒，顧名思義，是葉片邊緣的突起。其形狀、大小及分布方式千變萬化，有些呈鋸齒狀，有的則如同波浪一般。葉齒在植物上或許不如花朵來得吸引人，但它卻是植物分類上的重要特徵。據統計，葉齒廣泛存在於42個目和173個科中。此外，葉齒被認為是某些據信較為原始的類群（如金粟蘭目 (Chloranthales)、流蘇子目 (Crossosomatales)、或第倫桃目 (Dilleniales)等）的共同特徵，這種特殊的關係，使得它可能在探究被子植物的演化上扮演重要角色。
為了探究這種關係，Rios等學者在巴西的在巴西的採集了47種真雙子葉植物的葉片樣本， 這些葉片包括了10個目、17個科和33屬植物。採取的葉片經過固定、包埋及切片等處理後，利用顯微鏡觀察，並根據前人的研究，把這些葉片的葉齒區分為各種類型。
葉齒形態的多樣性與演化模式
研究結果發現，葉齒形態的多樣性在真雙子葉植物的不同演化支中展現出令人驚嘆的差異。例如，在薔薇類植物（rosids）中，觀察到最多樣的葉齒形態，共包含六種葉齒類型；而在菊類植物（asterids）中，僅發現火把樹型和山茶型兩種葉齒類型，其中火把樹型是最常見的類型。此外，某些獨特的葉齒形態（如刺型和蕁麻型）則僅出現在特定物種中，如冬青屬（Ilex）與瑪雅果屬（Brosimum）植物。更令人感興趣的是，研究顯示某些葉齒形態與植物間的親緣關係密切相關，例如火把樹型葉齒被推測是從薔薇型葉齒衍生而來。這樣的形態在不同親緣支系中可能多次獨立演化，暗示葉齒作為一種適應性結構，在植物的早期演化中就已存在，並且透過趨同演化的模式在不同演化支中反覆出現，幫助植物適應多變的生態環境並發揮多種功能。
葉齒的分類與腺體的關聯
對於葉齒的分類，過去學者曾提出多種方法，最具代表性的是Hickey與Wolfe於1975年提出的15種葉齒類型，包括金粟蘭型 (chloranthoid)、懸鈴木型 (platanoid)、刺型 (spinose)、薔薇型 (rosoid) 等。這些分類不僅描述了葉齒的形態，還強調了它們內部的解剖構造，特別是腺體的存在。腺體是指一類具有分泌功能的構造，這些構造能夠分泌某些特定的物質，來協助植物達到例如防禦或是吸引授粉者等目的，我們熟知的蜜腺 (nectary) 即為一種腺體。
研究發現，腺體與葉齒的關聯性是葉齒分類中至關重要的一環。在這項針對47種真雙子葉植物的研究中，共發現了8種葉齒形態，分別為：秋海棠型 (begonioid)、火把樹型 (cunonioid)、第倫桃型 (dillenioid)、錦葵型 (malvoid)、刺型、山茶型 (theoid)、菫菜型 (violoid) 和蕁麻型 (urticoid)。其中，某些類型的葉齒與腺體密切相關，例如火把樹型中的泌水孔 (hydathodes)、刺型和山茶型中的指狀腺體 (colleters)，以及秋海棠型中的花外蜜腺 (extrafloral nectaries, EFNs)。
葉齒中的腺體
研究確認了三種和葉齒相關的腺體類型：
- 泌水孔： 泌水孔是一種特殊的分泌結構，通常用於排出多餘的水分。它們在葉子上的分布具有極高的物種特異性，例如菊科 (Asteraceae)、桔梗科 (Campanulaceae) 或第倫桃科 (Dilleniaceae) 中。泌水孔通常出現在火把樹型或第倫桃型葉齒中。泌水孔常位於葉齒的頂端、表皮具有氣孔，主要集中在腺體的頂端。研究中發現泌水孔的大小和形狀因物種和葉片的發育階段而異。
- 指狀腺體： 指狀腺體是一種分泌粘液的小型結構，主要由單層分泌表皮和內部的薄壁細胞組成。這種腺體會分泌黏液或不溶於水的樹脂，保護幼嫩的器官和分生組織免受脫水和病原體的侵害，在保濕和防禦草食動物和寄生蟲方面發揮作用。指狀腺體的存在與刺型和山茶型這兩種葉齒類型密切相關，特別是在某些黃褥花目 (Malpighiales) 植物。
- 花外蜜腺： 花外蜜腺是一類常見於植物葉片甚至莖部的結構，用於吸引捕食性昆蟲作為防禦機制。它們常位於秋海棠型和山茶型葉齒的上部，為一種小型的球狀結構。
這些腺體都具有特殊的生態功能，也因此，與其相關的葉齒類型，是否反映了植物的生態習性或是棲地特性，仍然是耐人尋味的問題。
葉齒在分類學與親緣研究中的價值
本研究中，研究團隊特別強調葉齒在分類上的應用，例如許多科與目具其特定的葉齒與腺體的組合，而這些特徵若能被充分運用，將有助於解決困難的分類學問題。此外，葉齒形態的演變模式，表明它可能成為親緣研究的重要特徵。
研究顯示，在薔薇類植物（rosids）中，不同葉齒的類型具有一定的穩定性，這對於了解該類群內部的親緣關係可能非常有幫助。此外，葉齒是否帶有腺體及腺體的種類，在薔薇類植物的不同科之間表現出特定的模式。這暗示了葉齒和腺體的組合可能在薔薇類植物的演化過程中，受到某些特定的環境或生物因素的影響而產生適應性變化。
結論
葉齒是真雙子葉植物中一種雖然常見但長期被低估的構造，其形態和解剖特徵蘊含著豐富的訊息。本研究不僅發現葉齒的形態多樣性，還說明了葉齒與腺體的組合在分類中的潛在應用角色。更重要的是，這項研究打開了一扇探索葉齒功能與生態意義的大門，並促使人們重新審視葉齒在植物科學中的地位。未來，科學家可進一步探討葉齒在植物適應環境、吸引益蟲或防禦捕食中的功能，以及葉齒的演化與植物親緣的關係。
Rios et al. 2020. Leaf teeth in eudicots: what can anatomy elucidate? https://doi.org/10.1093/botlinnean/boaa028