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種子428-3:數億年的沉默見證—銀杏科(Ginkgoaceae)

東京大學校園大概不是大家到東京旅遊的首選景點,不過深諳都市秘境的人們,總是很有默契的在秋天來到安田講堂前,因為他們知道,此時正是這個秘境展現真正的風貌的時候,而構成這幅美景的是一種樹,一種非常古老的樹,可能也是許多人們心中的秋日風物詩,它就是—銀杏。

people walking on sidewalk near trees during daytime
東京大學安田講堂前的銀杏並木

銀杏 (Ginkgo biloba) 隸屬於銀杏科 (Ginkgoaceae),這個科的成員曾經遍布全球各地,然而隨著時間的經過,許多成員逐漸滅絕,到了現代僅剩目前這個唯一的成員。不過在人們努力的栽培之下,現在銀杏似乎又恢復過去的榮光。

形態

銀杏的葉片呈現獨特的扇形,叢生於短枝上,葉片寬度約為5至10公分。葉脈呈二叉分支,這一點與大多數種子植物不同。不同個體的葉片可能在形狀和分裂程度上不同,有些葉片中間會有明顯的缺口。銀杏是雌雄異株植物,即一棵樹上只會長雌花或雄花。雄花為長條狀的雄毬花序,雌花較小,通常2玫生於同一枝條。銀杏的種子外層有一層黃褐色的假種皮,內層是一個堅硬的核,內含種子。

銀杏的雄毬花序長條狀
銀杏的種子外部有黃色的假種皮

親緣關係

銀杏科在裸子植物中屬於相當獨特的一類,放眼目前現存的裸子植物,銀杏不論在形態或是遺傳上都顯得獨樹一格。雖然從裸子植物的親緣關係來看,銀杏與蘇鐵 (Cycads) 的親緣最近,然而其獨特的形態仍然讓他被歸類為獨立的一個綱 (class),即銀杏綱 (Ginkgoopsida)。

物種數量與分布

銀杏科目前只有一個現存物種,即銀杏。然而,化石記錄顯示,過去銀杏科可能包含多個物種,這些物種在不同地質時期和地理區域均有分布。根據化石證據,科學家已經鑒別出約50至100種不同的銀杏科植物。
下文列舉了一些知名的銀杏類化石植物,以展示其在不同時期的多樣性:

  1. 似銀杏屬 (Ginkgoites) 是銀杏科較早期的成員,存在於三疊紀至侏羅紀期間。其葉片呈扇形,與現代銀杏有一定相似之處,但在形態特徵上有明顯的差異。
  2. 裂銀杏屬 (Baiera) 主要出現於侏羅紀至白堊紀。裂銀杏屬的葉子分裂更細,通常呈現多裂片,且裂片間的空隙較多。
  3. 楔裂銀杏屬 (Sphenobaiera) 在形態上也與似銀杏屬相似,具有多分裂的葉片,但其葉片更細長,出現於侏羅紀和白堊紀。
  4. 義馬銀杏 (Ginkgo yimaensis) 是一種發現於中國河南省的銀杏化石,屬於白堊紀早期。它的形態特徵與現代銀杏十分接近,可以説是現代銀杏的直接祖先之一。
  5. 鐵線蕨葉銀杏 (Ginkgo adiantoides) 為古新世时的一個種類,葉片形態與銀杏相似且常被認為是現代銀杏的一個近親。
  6. 槳葉屬 (Eretmophyllum) 是另一個與銀杏科密切相關的化石屬,主要出現於侏羅紀,其葉片多分裂,形態特徵別具一格。
鐵線蕨葉銀杏 (Ginkgo adiantoides) 的復原圖

用途與文化

銀杏的名稱Ginkgo是源自於Kaempfer的紀錄。Keampfer是日耳曼籍醫生,1691年,他在長崎的一間寺院發現銀杏,隨後把這種特別的植物記載在他的著作異域采風錄中《 Amoenitates Exoticae》。他在書中使用的這個名稱,後來被林奈採用,因此成為銀杏的屬名。顯然Ginkgo這個字是源自於日語的拼音,然而,目前這個拼音已不見於現代的日語中。有人認為Kaempfer的紀錄中把Ginkjo誤拼為Ginkgo,不過還有另一個更有趣的說法,就是當時他的日籍助手今村英生的長崎腔非常重,他只是忠實地記下了他聽到的拼音。
銀杏的用途和文化象徵常與它的壽命與生命力脫不了關係。在中國,銀杏被視為長壽與智慧的象徵,經常被栽植於佛寺中,也曾被視為佛教聖樹,出現在許多南北朝時期的繪畫和雕刻中。在日本,有6棵銀杏樹在廣島核爆中存活,而這幾棵樹當時距離核爆中心僅約1.6公里,顯示銀杏旺盛的生命力。不過在銀杏眾多的傳說故事之中,最生動的當屬下面這則:

首掛銀杏

日比谷公園的首掛銀杏

日比谷公園是東京的大型綠地之一,是東京第一個現代西洋風格的公園,歷史悠久,自1903年開園以來,已經過了一百年以上的時間。在這座公園之中,有一棵相當知名的銀杏,名為首掛銀杏。這棵銀杏推測樹齡超過400年,被認為是1590年代德川家遷都江戶時期種植的,這棵樹曾在現今的日比谷十字路口附近生長。1901年(明治34年),根據市區改造設計,日比谷大道擴建工程需要砍伐此樹,為此,已經向東京市繳納了伐採費用49日圓,因此砍伐只是時間問題。當時正好經過此地的本多靜六(即日比谷公園的設計師),無法對這棵樹的困境置之不理,向東京市參事會議長星亨提出會面請求。本多極力主張停止伐採,並表示願意負責移植此樹,雖然星起初不同意本多的請求,本多堅持說「可以用一尺大的印章保證」,星回應說「僅憑印章不行」,本多隨即表示「那我就以我的人頭擔保」。最終,星接受了本多的請求,停止了這棵樹的砍伐,並撥款460日圓用於移植工作,委託本多負責。雖然本多負責調查和準備,但一開始難以找到肯接這個工作的業者。直到第四個業者才答應承接此工作。業者首先從樹的生長地到預定的移植地鋪設鐵軌,花了25天將樹移動了約4丁(450公尺)遠。此後,這棵樹被稱為「首掛銀杏」。

結語

銀杏科植物的歷史可以追溯到數億年前,其家族的興衰見證了地球的變遷與演化。到了現代,銀杏作為現存的唯一成員,不僅延續了悠久的歷史,更成為人類文明的重要見證者,並廣泛栽植於世界各地。銀杏堅強的生命力和深厚的文化象徵,使它在人們生活中具有特別的意義,並將繼續在未來的歲月裡,與我們一同見證更多的歷史與變遷。

Yang et al. 2022. Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. https://doi.org/10.1016/j.pld.2022.05.00
Crane, P.R. 2018. An evolutionary and cultural biography of ginkgo. https://doi.org/10.1002/ppp3.7
奇美博物館典藏的義馬銀杏
首掛けイチョウ (首掛銀杏)