macro shot of brown tree

APG系統究竟是什麼?

這幾年的植物分類學界動盪很大,主要原因是APG系統的發表,造成許多屬的搬移。老實說這原本不是什麼大事,但因為有些處理讓人難以直觀的理解,造成觀念上的吸收不良,因而拒絕接受,如果要形容的話,大概是鳳梨披薩之於義大利人的慘況 (笑)。到底APG系統有沒有這麼難以接受?還是只是被想像綁架的恐懼感呢?本文就要來解析APG系統到底是什麼。

APG系統自發表至今已有4個版本,第一版發表於1998年 (APG I),而後分別於2003 (APG II)、2009 (APG III)、2016 (APG IV) 年發表修訂版本。從各個版本的演進來看,被子植物在科和目這兩個位階的親緣關係已經漸趨穩定,許多難解的部分都獲得一定程度的解決,新的版本裡大幅更動的狀況已經減少很多,可預期的是未來的改版應該會朝向更細緻的方向進行。

APG系統是由被子植物種系發生學組 (Angiosperm Phylogeny Group) 利用分子生物學技術加上支序學原理所建構的一個分類系統。本系統的精神在於大幅的提高了分類系統的客觀性,因其並非一人一地之作,對於分類群的歸類也非主觀認定決定,而是由支序學的方法論而來,從這點看來,本系統確實是有其重要的貢獻。

就其內容來看,這個系統處理的對象在目和科這兩個位階,對於目以上的位階並不給予正式名稱,而以分支的名稱取代,例如真雙子葉植物分支、單子葉植物分支等。過去慣用的雙子葉植物的概念,在這裡被拆解為被子植物基群和真雙子葉植物,其中前者包括過去在一些系統裡認為比較原始的類群,例如木蘭科 (Magnoliaceae)、樟科 (Lauraceae)、無油樟科 (Amborellaceae) 或冬木科 (Winteraceae) 等。而後者則包括大部分過去我們熟知置於雙子葉植物中的類群。單子葉植物的部分因為是單系群的關係所以維持不變,但裡面的幾個科的變革很大。

變動比較大的幾個科包括百合科 (Liliaceae)、玄參科 (Scorphulariaceae)、錦葵科 (Malvaceae)、馬齒莧科 (Portulacaceae)、虎耳草科 (Saxifragaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、紫草科 (Boraginaceae) 和忍冬科 (Caprifoliaceae) 等。有趣的是,這些科通常是從一個很大的科被拆成幾個較小的科,而很少有像錦葵科一般,是合併幾個科 (例如木棉科 Bombacaceae和椴樹科 Tiliaceae) 成為一個較大的科。這些科的細分使許多屬必須在科之間搬移,而前幾個版本中,這些科的狀態又極不穩定,這裏舉個例子說明這種現象:天門冬科 (Asparagaceae) 在第一版中仍然只是一個包括2個屬的小科,在第二版中成為了一個可以選擇性與7個科合併的詭異狀態,到了第三版才底定下來,把第二版中可以選擇性合併的科都併進來,成為一個非常大的科 (約2500種植物)。種種變動都是造成難以適應的原因,不過這種大變動未來應該會大幅減少。

不過APG系統難道就沒有缺點嗎?事實上,這應該從幾個面向談起,前面我們說過,本系統是以支序學的方法來定義各分類群,但也就造成了一些科在形態上難以定義的狀況,例如天門冬科在第三版之後的範圍很大,幾乎沒有可以用以定義的特徵,但由於要符合單系群的概念,這樣的範圍還是被留下來了。而這樣的方式,也造成這個系統在應用上的困難,例如現場的初步鑑定,有時很難單從形態上的特徵找到它歸屬的科別。
那我們應該怎麼來看待APG系統呢?其實說穿了,這也就是一個分類系統,嚴格說來與其他系統的地位並無二致,既然我們能夠理解其他系統對個別類群採取的概念和處理,那我們也可以同樣的態度來面對這個系統。並且,絕大多數APG系統的變動都不是新的,也就是說這些處理在過去就多少曾經被提及,只是我們不熟悉而覺得是新的而已。但APG系統確實是一個嶄新的變革,許多標本館也紛紛採用這個系統對館藏歸類,因此了解這個系統確實有其必要。

各版本的原始文獻連結如下:
APG I: https://www.jstor.org/stable/2992015?seq=1#metadata_info_tab_contents
APG II: https://doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
APGIII: https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
APGIV: https://doi.org/10.1111/boj.12385

Angiosperm Phylogeny Poster: https://www.researchgate.net/publication/330379214_Angiosperm_phylogeny_poster_APP_-_Flowering_plant_systematics_2019

本文於2018.6.29發表於同名專頁