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看走眼的誤會,從酒瓶蘭亞科到鈴蘭亞科

APG系統的主流化已經不是新聞,很多我們熟悉的科也迎來重大變動,其中比較為人熟知的包括玄參科 (Scorphulariaceae)、車前科 (Plantaginaceae)、楊柳科 (Salicaceae)、錦葵科 (Malvaceae) 以及百合科 (Liliaceae) 等。其中百合科在細分之後,反而產生了另一個大科—天門冬科 (Asparagaceae),根據APG系統第四版的分類架構,這個科可以分成7個亞科,而其中之一就是酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae)

說起酒瓶蘭亞科可能大家不太熟悉,不過這個亞科包括許多日常生活中常見的植物,例如巴西鐵樹 (Dracaena fragrans)黃精 (Polygonatum)、蜘蛛抱蛋 (Aspidistra)。不過這個亞科的學名最近卻被認為是有問題的,到底是出了什麼事呢?

巴西鐵樹是天門冬科、酒瓶蘭亞科常見的觀賞植物,但是這個亞科的名稱最近卻被認為有問題。

長期以來,酒瓶蘭亞科的學名Nolinoideae一直被認為是由Burnett在1835年發表的名稱,但是最近有研究人員發現,當時Burnett在文獻中紀錄的其實是茄科的Nolana,而非酒瓶蘭屬Nolina,從Burnett提供的形態敘述看來,他指的的確是茄科植物,因此並非筆誤。所以當時Burnett成立的亞科是Nolanoideae,而不是Nolinoideae。

Burnett (1835) 發表的其實是Nolanideae。

Fischer在2015年也發現了這個問題,所以他以酒瓶蘭屬為模式,正式的提出酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae) 的合法名稱。然而,法規的常識告訴我們,最早發表的合法學名才具有優先權。近期的研究指出,這個亞科最早的合法名稱,應該是Herbert在1837年發表的Convallarioideae,這個亞科的模式是鈴蘭屬 (Convallaria),也因此過去所稱的酒瓶蘭亞科,其實應該是鈴蘭亞科。

Tanaka & Nguyen 2022. Nolinoideae (Asparagaceae) in APG III needs replacing with Convallarioideae. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.583.3.9


低調又不平凡的存在—綿棗兒

每到秋冬,花市裡總會逐漸見到各種球莖花卉的上市,例如鬱金香、風信子或葡萄風信子等。這些球莖植物多半栽培於四季分明的溫帶地區,位於亞熱帶的臺灣,自然較不適合這類植物生長,因此只有冷涼的秋冬才能看到這些花卉的蹤跡。不過這個時候,臺灣原生的某種球莖植物也悄悄的準備開花了,它就是本文的主角—綿棗兒

綿棗兒的植株基部具有明顯的球莖,葉片肉質。

綿棗兒 (Barnardia japonica) 隸屬於天門冬科 (Asparagaceae) 綿棗兒亞科 (Scilloideae),這個亞科的成員頗多,約有800-1000種,主要分布於地中海以及非洲的撒哈拉沙漠以南的區域,特別是乾燥的環境中,這些植物多半具有球莖,使它們能夠適應這種缺乏水分的環境。綿棗兒倒是其中的例外,它分布在東亞地區,包括日本、韓國、台灣、中國、俄羅斯,生長的環境從海邊、平地路旁乃至2600公尺高的山上都有。在臺灣,綿棗兒則多見於北部海邊,每年10月左右是花季,可以看到一根根粉紅色的花序從草地上伸展出來。它開花的狀況通常相當整齊,可以在小範圍內看到大量的植株同時開花,形成花海般的景色。

綿棗兒的花期相當集中,常可見到大量植株同時開花。

不過呢,這可愛的綿棗兒其實是個身世相當複雜又充滿謎團的植物。怎麼說呢?首先,本種最早其實是發表在虎眼萬年青屬 (Ornithogalum) 中,後來曾被轉移到ScillaBarnardia中,加上各地的不同族群的形態略有差異,又發表了好幾個學名。例如白花的個體曾被發表為白綠綿棗兒 (S. albo-viridis)(但後來多被視為是綿棗兒的個體變異)。 加上過去廣義綿棗兒屬 (Scilla s.l.) 的屬間劃分相當混亂,常常單純的處理為一個單獨的大屬,但後來的許多研究不支持這樣的處理方式,在細分之後,綿棗兒被置於Barnardia中,形成了目前使用的B. japonica的這個學名。

綿棗兒的族群中偶可見白色花的個體,過去曾被發表為一獨立的種—白綠綿棗兒 (Scilla alboviridis)。

在細分之後,綿棗兒的近親突然間就只剩下另一個分布於北非地中海區域的B. numidica了。從照片的形態看來,B. numidica和綿棗兒同樣都具有粉紅色花排列而成的總狀花序,葉片和果實形態也相當相似,不知道是否為同種植物。但無論如何,兩者都形成了不太常見的分布型式,即東亞—北非的間斷分布,兩者的起源、遷徙與散布值得未來研究探討。

再回到綿棗兒身上。綿棗兒在植物學上最為科學家稱奇的,便是它那多變的染色體 (chromosome) 數。染色體是什麼呢?簡單來說,生物的細胞在分裂時,原本在細胞核內的遺傳物質會逐漸濃縮形成可藉由顯微鏡觀察的染色體。一般來說,同一種生物其體內的染色體數量是固定的,除非有多倍體化 (polyploidy) 的現象,才會使染色體呈現不同的數量。但綿棗兒的染色體數則超乎想像,先前的研究結果顯示,綿棗兒具有兩種染色體基數,分別為8和9,科學家將其以A和B來代稱。因此,普通的二倍體綿棗兒會是AA與BB的狀況,也就是分別有16條和18條染色體,三倍體則發現了ABB和BBB的狀況,而四倍體中較常見的則是AABB的狀況,目前為止甚至有科學家發現八倍體AAAABBBB的個體存在。這樣的多樣性在許多地區的不同族群中都有發現。以臺灣為例,目前發現了AA、BB和AABB等3種型式,未來或許有機會發現更多種染色體數的存在。但是這樣的染色體數多樣性的形成,以及對於植物生理和適應的影響,目前還沒有相關研究闡明。

對於綿棗兒,大家關心的或許還有這個怪異的中文名稱由來,目前少數可得的傳聞表示,棗是形容它的球莖形狀類似棗子,而綿則是說它的球莖壓破之後會產生黏稠的液體。在中國的某些地區,綿棗兒的球莖可以經由非常繁複的處理之後,做成俗稱的綿棗兒湯,但目前食用的狀況似乎是越來越少了。

綿棗兒在北部海邊可說是相當常見,經常生長在臨海的草地或岩縫中,平時不開花的話,地上部僅有幾片帶狀的肉質葉片,不易辨識。但開花時就非常顯眼,粉紅色的花序遠遠就可以輕易地看到,有機會到北海岸踏青的話,多留意一下或許會發現這個看似平凡卻很不凡的小花!

inaturalist上B. numidica的照片

https://www.inaturalist.org/observations/98912502

https://www.inaturalist.org/observations/98026229

謝侑廷等 2021 臺灣產天門冬科綿棗兒之核型研究

http://for.nchu.edu.tw/uploads/file/thesis/d44b24f1-6c1a-481d-88ff-141fc0850608.pdf