粗榧是紅豆杉科嗎?

不管是初學者還是專業人員,應該都對於植物分類裡的科 (family) 這個位階不陌生,在記憶一種植物的名稱時,通常也會一併把所屬的科別記憶下來。久而久之,對於各科的植物形態就會大概有個印象,而可以達到舉一反三的地步了。但有的時候也會發現,有些植物的所屬科別經常改變,或是沒有固定的答案。這次要談的主角—粗榧屬 (Cephalotaxus) 就是這樣的案例。

粗榧屬 (Cephalotaxus) 為常綠的裸子植物,分布於東亞。credit: Scott Zona

粗榧又稱三尖杉,是裸子植物當中的一屬,分布於亞洲,擁有約7-9個物種。本屬植物長期以來在科的位階的歸屬在學者間有不同的意見,主要可以概括為以下兩種:其一是與紅豆杉、白豆杉 (Pseudotaxus) 和榧樹 (Torreya) 等屬置於紅豆杉科 (Taxaceae) 中;另一派的意見認為粗榧應該置於獨立的粗榧科 (Cephalotaxaceae) 中。長期以來,因為兩者有各自的證據與論述基礎,這兩種意見一直無法整合。分類學上存在許多這類難以歸類或多種看法皆有其理的狀況,在沒有更全面的證據出現之前,常常都只能處於兩者 (甚至更多) 並陳的狀況。

近年來高通量定序 (high throughput sequencing, 又稱次世代定序 next generation sequencing, NGS) 的技術發展逐漸成熟,使研究者能夠取得基因體 (註1) 等級的遺傳資訊。許多學者利用這項技術,試圖釐清難解的分類議題。近年來,其中的一項發展就是定序葉綠體的全基因體,並以之重建親緣關係,來解決過去難以解決的問題。葉綠體的遺傳物質長期以來都是重建植物親緣關係的重要來源之一,但過去受限於技術,僅能針對少數基因片段定序,資訊量較少,有時難以重建可靠的親緣關係,或是利用不同的片段重建的親緣關係樹彼此衝突等狀況。利用高通量定序的方式,可以取得過去百倍以上的資訊,可以較有效的避免少數片段的解析度差或是衝突性結果的缺點。

再回到粗榧的案例,研究人員採樣紅豆杉科各屬與粗榧屬植物,利用上述技術定序並重建類群間的親緣關係。結果顯示,粗榧屬獨自形成一個高支持度的單系群,並與其餘紅豆杉科各屬為姊妹群。作者並提出相應的形態差異,粗榧屬植物單一珠鱗內有2枚胚珠,而其餘紅豆杉科各屬的單一珠鱗內僅有一枚胚珠。結合以上的遺傳和形態的結果,作者認為粗榧屬應置於獨立的粗榧科,而非紅豆杉科。這個研究探討的不只是分類上的議題,還有粗榧的起源時間的探討,但在此不多加討論,有興趣的話可以參閱發表報告。

以葉綠體基因組利用最大概似法 (maximum likelihood) 與貝葉氏導出法 (Bayesian inference) 重建的粗榧屬 (Cephalotaxus) 與近緣各屬的親緣關係樹。分支上的數字為bootstrap值和事後機率。credit: Ji et al. 2021

這個案例很好的顯示了高通量定序在植物分類學上的應用與可能性,這個技術的可能性當然不僅止於此,很多學者正利用這個技術挑戰過去難解的議題,但新的技術必定帶來新的科學問題,這個技術絕不會是分類學的最終解答,但正因為如此,未來仍然值得期待!

 

延伸閱讀:Ji et al. 2021. Plastome phylogenomics of Cephalotaxus (Cephalotaxaceae) and allied genera. https://doi.org/10.1093/aob/mcaa201