鷺草花瓣上的流蘇原來不是裝飾，而是精心設計的止滑墊？
蘭花的多樣性早已不是讓人驚訝的事實，在這個超過五萬種的科中，每每有讓人驚訝的花朵造型，而且有許多種類都神似動物的面貌，常見的蝴蝶蘭 (Phalaenopsis) 在這個擬真大賽裡已經是長得比較不像的那類，其他更有像鴿子蘭 (Peristeria elata)、猴面蘭 (Dracula) 等讓人出乎意料的種類存在。在這類植物當中，日本鷺草 (Hebenaria radiata) 也以那形似白鷺鷥的唇瓣而聞名，只是更特別的是，這隻鷺鷥還是展翅飛翔的樣貌，比起其他種類還說還多了一分動感。
日本鷺草顧名思義，是日本的原生種植物，同時這個種類也分布於朝鮮半島。在日本，它廣泛的分布於本州、四國和九州，主要的生育地是低海拔的濕地。不過由於生育地破壞與大量採集的影響，使得本種目前族群數量相當少，屬於受到保護的植物。
過去的諸多研究對於蘭科唇瓣形態功能性上的解釋，多在於提供視覺的吸引力或者是作為授粉者降落的平台。日本鷺草的唇瓣分為三個裂片，兩個側邊的裂片往外延伸並高度分裂為流蘇狀，位於中間的裂片卻沒有此種裝飾物，此外唇瓣的基部下方延伸出一個充滿花蜜的管狀構造，名為花距 (spur)。於是這就引起研究人員的好奇，究竟這個鬚鬚唇瓣的功能是什麼？
日籍植物學者末次健司 (Suetsugu Kenji) 的團隊對這件事進行了野外的觀察和試驗，根據過去的研究，日本鷺草主要是由幾種天蛾 (Theretra japonica和T. nessus) 和弄蝶 (Parnara guttata、Polytremis pellucida和Pelopidas mathias) 授粉。兩者的目的都在於花距裡的花蜜，在利用口器伸入花距吸取花蜜的同時，這些昆蟲的複眼上也會黏到花粉塊，接著在拜訪下一朵花的時候，又可以把花粉塊送到另一朵花上，就這樣順利的完成授粉。根據過去的研究，這兩類昆蟲在訪花的行為也有明顯的差異，天蛾並不會降落在花上，而是在空中伸出口器；反之弄蝶就會降落到唇瓣上，然後再伸出口器探索花距。
因此研究人員提出一個假說：這個華麗的唇瓣對於天蛾來說，只是吸引視覺的標的，而對於弄蝶，則兼顧視覺與降落平台的用途。
末次氏的團隊為了驗證這個假說，在野外把一些花朵的唇瓣上的流蘇剪掉，另外一些則維持不變，然後調查這些植株的結果的比率和種子成熟度等，試圖了解這些流蘇的功能是什麼。結果讓人相當意外的是，這兩種處理的結果率沒有顯著的差異，然而在種子成熟率 (特別是發育良好的種子數量) 上，保留流蘇的花則顯著的較高。這樣的差異讓人感到不解，究竟為何這些流蘇如何影響種子的成熟呢？研究人員在室內觀察這兩種授粉者在訪花行為的差異後，得到了解答。首先是弄蝶，弄蝶的訪花行為不論是有無流蘇，都可以很安穩的降落在唇瓣上，然而由於口器較短，使得弄蝶很難有效的從花距中取得花蜜，也因此在花朵上停留的時間較短，而在拜訪數朵花都失敗後，弄蝶就會離去。因此弄蝶雖然是授粉者，但是訪花的頻率和時間太短，使得授粉效率較低。而在天蛾的案例中，天蛾並不如過去的研究顯示不停留在唇瓣上，而是會停留在唇瓣上，並且由於口器較長，天蛾可以順利的從花距中取得花蜜，使得天蛾不論是在訪花的頻率或是停留的時間都長於弄蝶，同一隻天蛾上通常會有較多的花粉塊，授粉的效率較高，種子的成熟率也比較高。然而當唇瓣的流蘇被移除時，天蛾在訪花時容易因為腳滑的關係，造成在停留的過程中跌倒，使其無法順利的取得花蜜，在重複這樣的過程幾次之後，天蛾就會離去，造成授粉失敗或是效率降低。
所以唇瓣上的這個流蘇狀邊緣，不僅有視覺效果，更是讓天蛾可以好好的站在上面，盡情的把口器深入花距當中吸取花蜜，不會因為抓不穩跌倒而憤而離去。這個設計真的可說是兼顧美觀及實用。不過有趣的是，玉鳳蘭屬的唇瓣的變異程度非常大，其他種類是不是有類似的現象，則有待未來研究發現。
Suetsugu et al. 2022. Specialized petal with conspicuously fringed margin influences reproductive success in Habenaria radiata (Orchidaceae). https://doi.org/10.1002/ecy.3781
看走眼的誤會，從酒瓶蘭亞科到鈴蘭亞科
APG系統的主流化已經不是新聞，很多我們熟悉的科也迎來重大變動，其中比較為人熟知的包括玄參科 (Scorphulariaceae)、車前科 (Plantaginaceae)、楊柳科 (Salicaceae)、錦葵科 (Malvaceae) 以及百合科 (Liliaceae) 等。其中百合科在細分之後，反而產生了另一個大科—天門冬科 (Asparagaceae)，根據APG系統第四版的分類架構，這個科可以分成7個亞科，而其中之一就是酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae)。
說起酒瓶蘭亞科可能大家不太熟悉，不過這個亞科包括許多日常生活中常見的植物，例如巴西鐵樹 (Dracaena fragrans)、黃精 (Polygonatum)、蜘蛛抱蛋 (Aspidistra)。不過這個亞科的學名最近卻被認為是有問題的，到底是出了什麼事呢？
長期以來，酒瓶蘭亞科的學名Nolinoideae一直被認為是由Burnett在1835年發表的名稱，但是最近有研究人員發現，當時Burnett在文獻中紀錄的其實是茄科的Nolana，而非酒瓶蘭屬Nolina，從Burnett提供的形態敘述看來，他指的的確是茄科植物，因此並非筆誤。所以當時Burnett成立的亞科是Nolanoideae，而不是Nolinoideae。
Fischer在2015年也發現了這個問題，所以他以酒瓶蘭屬為模式，正式的提出酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae) 的合法名稱。然而，法規的常識告訴我們，最早發表的合法學名才具有優先權。近期的研究指出，這個亞科最早的合法名稱，應該是Herbert在1837年發表的Convallarioideae，這個亞科的模式是鈴蘭屬 (Convallaria)，也因此過去所稱的酒瓶蘭亞科，其實應該是鈴蘭亞科。
Tanaka & Nguyen 2022. Nolinoideae (Asparagaceae) in APG III needs replacing with Convallarioideae. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.583.3.9
馬祖的換錦花究竟是誰？
每年8月，有許多愛花人趨之若鶩的前往國之北疆的東引島上，這些人的目的不為別的，正是那島上盛開的石蒜花—換錦花。換錦花屬於石蒜科 (Amaryllidaceae)，這個科有不少耳熟能詳的觀賞植物，例如孤挺花 (Hippeastrum)、石蒜 (Lycoris)、文殊蘭 (Crinum)、蜘蛛百合 (Hymenocallis)、水仙 (Narcissus) 等，就連經常供食用的蔥屬植物 (Allium) 也是這個科的成員之一。
說到原生的石蒜屬植物，臺灣島上可見的僅有金花石蒜 (L. aurea) 一種，生長於中北部的岩場，每年約在9-10月開花。而另外兩種紅花石蒜 (L. radiata) 和換錦花 (L. insularis, 海濱石蒜) 則僅見於馬祖。其中又以換錦花的數量最少，僅見於東引和西引兩島上。過去多認為換錦花與產於中國的L. sprengeri同種，不過去年的一個研究卻指出事實並非如此。
Zhang等人指出，過去認為L. sprengeri廣泛的分布於中國的安徽、江蘇、浙江及福建各省，不過從分布上看來，明顯的可以發現區分為安徽內陸至湖北的內陸地區，以及江蘇至福建等沿海地區的兩大群體。研究人員在檢視了兩大群體的形態後，發現沿海族群的花冠筒較內陸者更長，不過僅有這樣的特徵似乎很難說明這個群體是不同的種類。於是研究人員又分別研究了這兩個群體的親緣關係，根據葉綠體基因組重建的親緣關係樹，兩個群體各自形成支持度高的分支，兩者的親緣關係亦不接近，這樣的結果加上先前的形態差異，說明兩者確實為不同的種類，因此沿海地區的群體被發表為一新種，即Lycoris insularis，作者提供的中文名稱為海濱石蒜，而根據報告中的分布地圖看來，這個新種的分布也包括了馬祖地區的族群，因此馬祖的換錦花，實則為這個新種。
至於那些換錦花與紅花石蒜雜交的個體名稱，則不受到這樣的學名變更的影響 (這些雜交個體其實也還沒有被正式的命名)。
Zhang et al. 2022. Lycoris insularis (Amaryllidaceae), a new species from eastern China revealed by morphological and molecular evidence. https://phytokeys.pensoft.net/article/90720/
多久了、我都沒變，愛你這回事、整整六年—愛不到就直接長過去之花粉管淋浴
野牡丹科 (Melastomataceae) 是被子植物中一個很大的科，約有175屬、1500-1600種植物，廣泛分布在全世界的熱帶至亞熱帶地區。本科植物的外型也很多變，包括一年生至多年生草本、灌木、小喬木等。不過談到野牡丹科，最為人所知的大概是其特殊的授粉模式，本科植物的雄蕊花葯通常孔裂，這種方式其實不利於花粉的散播，必須仰賴蜂類昆蟲停留在雄蕊上時振動翅膀，以這樣的振動頻率把花粉散出，再藉由這些蜂把花粉帶到另一朵花的柱頭上。這種授粉模式被稱之為震動授粉 (buzz pollination)，除了野牡丹科外，也在其他多種植物中發現。
這種授粉方式的好處是可以降低自花授粉 (autogamy) 的機率，避免其帶來的不良影響，不過缺點也顯而易見，當你長在一個蜂類稀少的地方，那你的花成功授粉的機率就大大降低。到時候別說自交造成的不良影響，連能不能延續香火都成了問題，很多植物在這種授粉昆蟲稀缺的情況下都發展出延遲自交 (delay selfing) 的機制，讓這些花可以藉由自交產生種子，得到延續後代的保障。所謂的延遲自交指的是這些花在剛開放時為傾向異交，然而在經過一段時間後若仍然沒有授粉者拜訪，那麼這些花就會啟動自花授粉的機制，利用自花授粉的方式產生種子。延遲在這裡形容的應該是相對於閉鎖花等從一開始便是自花授粉的花而言，是直到開放後期才具有自花授粉的現象。然而野牡丹科的花朵構造特殊，雌雄蕊間的距離較長，加上花朵發育過程中兩者無法接觸，因此過去許多研究都認為野牡丹科基本上沒有自花授粉的機制，但在科學家發現兩種巴西產野牡丹科植物的授粉方式後，讓人大大改觀。
華貴草屬 (Bertolonia) 是一群包括約35種、南美洲特有的野牡丹科植物，本屬多為森林底層低矮的草本地被植物，僅產於巴西大西洋側的森林中。花為白色至粉紅色，雄蕊具有典型的孔裂花葯。許多人對這屬植物的印象，大多在於顏色多變且具有絨布質感的葉片 (可能也是中文名稱的由來)，因而可見觀葉市場中流通。巴西的熱帶雨林中兩種華貴草屬植物 (B. paranaensis和B. mosenii) 被發現具有延遲自交的現象，不過就像上面說的，野牡丹科的雌蕊和雄蕊的距離之遠，加上特殊的花粉散播機制，要自花授粉的難度可說是比牛郎和織女更難 (好老的梗)，不過這兩種植物的雄蕊硬是利用了非常特殊的方式，跨越這不可能的距離。
研究人員發現，這兩種植物的單朵花的開放時間大約持續一天，從每天早上4點開始，到大約6點左右花全部開放，這個時候雌雄蕊彼此還頗有距離不接觸。然而到了下午4:30左右，花朵開始閉合，這個時候雄蕊的花絲逐漸開始移動靠近花柱，直到下午7點左右，花朵完全閉合，而這個時候雄蕊完全靠在花柱上，花葯上的孔直接正對柱頭！不過僅僅這樣還是沒用，前面說過這些花粉沒有震動就休想逃離花葯的控制，只要沒辦法離開花葯，就算雄蕊直接貼在柱頭上還是沒有授粉的可能。不過花粉出不去不打緊，只要能夠把精細胞從花粉送出去就可以，這些花粉就在這個時候開始萌發花粉管 (pollen tube)，藉由萌發花粉管的方式離開花葯，讓花粉管直達柱頭，把柱頭密密麻麻的包覆起來，接下來就是植物通常的授粉步驟，精卵結合，胚珠發育為種子。研究者還把這樣的現象稱為花粉管淋浴 (pollen tube shower)，可能是覺得那個花粉管從花葯齊發的樣子很像從蓮蓬頭噴射的水柱吧？
除了這種近似恐怖情人的延遲自交機制外，筆者認為這個研究的另一個亮點在於過去許多這類研究著重的是花與授粉者互動的多樣性，但是這個研究卻揭示了：就算沒有授粉者的存在，自交的機制也同樣的神秘而炫目，也同樣值得我們的研究。
Passos et al. 2022 “Pollen tube shower” in Bertolonia (Melastomataceae): a new delayed selfing mechanism in flowers with poricidal anthers. doi.org/10.1093/botlinnean/boab051
註：原始研究文獻上的圖很精彩，充分展現出花粉管淋浴的樣貌，但因版權問題在此不便提供。