看走眼的誤會,從酒瓶蘭亞科到鈴蘭亞科
APG系統的主流化已經不是新聞,很多我們熟悉的科也迎來重大變動,其中比較為人熟知的包括玄參科 (Scorphulariaceae)、車前科 (Plantaginaceae)、楊柳科 (Salicaceae)、錦葵科 (Malvaceae) 以及百合科 (Liliaceae) 等。其中百合科在細分之後,反而產生了另一個大科—天門冬科 (Asparagaceae),根據APG系統第四版的分類架構,這個科可以分成7個亞科,而其中之一就是酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae)。
說起酒瓶蘭亞科可能大家不太熟悉,不過這個亞科包括許多日常生活中常見的植物,例如巴西鐵樹 (Dracaena fragrans)、黃精 (Polygonatum)、蜘蛛抱蛋 (Aspidistra)。不過這個亞科的學名最近卻被認為是有問題的,到底是出了什麼事呢?
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長期以來,酒瓶蘭亞科的學名Nolinoideae一直被認為是由Burnett在1835年發表的名稱,但是最近有研究人員發現,當時Burnett在文獻中紀錄的其實是茄科的Nolana,而非酒瓶蘭屬Nolina,從Burnett提供的形態敘述看來,他指的的確是茄科植物,因此並非筆誤。所以當時Burnett成立的亞科是Nolanoideae,而不是Nolinoideae。
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Fischer在2015年也發現了這個問題,所以他以酒瓶蘭屬為模式,正式的提出酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae) 的合法名稱。然而,法規的常識告訴我們,最早發表的合法學名才具有優先權。近期的研究指出,這個亞科最早的合法名稱,應該是Herbert在1837年發表的Convallarioideae,這個亞科的模式是鈴蘭屬 (Convallaria),也因此過去所稱的酒瓶蘭亞科,其實應該是鈴蘭亞科。
Tanaka & Nguyen 2022. Nolinoideae (Asparagaceae) in APG III needs replacing with Convallarioideae. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.583.3.9
為什麼SOP在指定模式標本上不可行?
2017年在深圳舉辦的國際植物學大會中,有關法規的討論中最主要且影響最大的變革,就是和所謂的美國法規 (American code) 或費城法規 (Philadelphia code) 裡提出的一種指定屬或屬下類群 (不包括種) 的方法有關。
如果對植物命名法規的歷史稍有了解的話,應該會有印象因為對維也納會議 (1905年) 產生的結果不滿的緣故,美國學者提出了另一個版本的法規,也就是美國法規 (1907年),其前身即為1904年提出的費城法規。在這兩個法規當中,都對指定屬或屬下類群的方式,提出一種標準化的做法,也就是在深圳法規所謂的「largely mechenical method (大量機械法)」。這個方法被記錄於美國和費城法規中的Canon 15: 屬或屬下類群的模式是作者命名所根據的那個種,或作者另行指定的種。若無上述指定,則為該類群中根據下列規則的第一個種 (下略)。
從現在的角度看來,這樣的規定與法規的宗旨背道而馳,但當時仍有一些學者根據該規定指定的很多的模式,因此IAPT成立了一個特殊的委員會 (Special Committee on Publications Using a Largely Mechanical Method of Selection of Types) 來處理有關這個規定指定的模式問題。
在深圳法規的規定中,有關大量機械化的規定主要在10.5, 10.6和10.7條款。10.5條款規範直接說明使用該方法選擇的模式可以被不使用該方法指定的模式取代。10.6條款則定義何謂大量機械化法 (當然主要是美國和費城法規)。10.7條款則說明1935年1月1日前的文獻中,如何認定該文獻作者是否採用該方法指定模式。
至於為何是1935年1月1日呢?如果翻開法規的歷史會發現,1935年的劍橋法規 (根據1930年的劍橋會議) 調和了維也納法規和美國法規之間的差異,也解決了植物學上派系爭議,使法規真正在國際上普及化。
有關費城法規和美國法規的法條內容可以參考以下文獻:Bulletin of the Torrey Botanical Club 31(5):249-261, 1904 (費城法規). 相同期刊的34(4):167-178, 1907 (美國法規)。
有關特別委員會的相關報告可以參考Taxon 65(6):1441-1442和1443-1448, 2016。
本文最初於2020.8.27刊登於同名專頁
再論名稱的合法與不合法
從樟樹的學名演變來探討何謂「分類地位」
好的,又是一個普通的星期六,今天要來談一個很常見但又有點難懂的專有名詞—分類地位。
在這之前,先來看個案例:
樟樹的學名是Cinnamomum camphora (L.) J. Presl,眼尖的人可能注意到這是一個新組合,所以應該有個相對應的基本異名 (基礎名),這裡案例的基礎名是Laurus camphora L.。
從以上的沿革來看,樟樹的學名由月桂屬 (Laurus) 轉移至樟屬 (Cinnamomum),這樣的轉移,就可以稱作是分類地位的改變。因此,所謂的分類地位,指的是一個分類群在屬下或種下的位置,但就植物而言,我們通常也會想知道,這個屬在科內的位置,例如該屬根據新的證據,是屬於哪個科或是亞科、族等;又會是該種是屬於哪個亞屬、組或系等。分類地位就如同地圖上的指示一樣,告訴我們每個分類群的所在位置以及與相近的類群間的關係。所以就樟樹的的這個案例而言,樟樹是屬於樟科 (Lauraceae) 樟屬的植物,過去曾被置於月桂屬內。
了解一個分類群的分類地位的沿革,常是分類研究的第一步,因為這代表過去各研究學者如何看待該類群,當一個分類群的沿革越複雜,就代表它的分類地位有一定程度的爭議性,也代表這是一個值得深究的議題。至於為什麼植物分類學中經常以「科」為單位來理解分類地位的演變呢?這部分就留待以後解明囉~
本文最初於2019.10.19刊登於同名專頁
分類學議題是什麼?那可以吃嗎?
好的,我們終於又寫稿了,這陣子實在是想不到什麼有趣的議題來寫成稿件,想寫的議題感覺又過於艱澀,但有鑒於這個粉專一直以來都是走一個相當hard core (假裝親民) 的路線,所以就還是來一點硬硬的內容吧!
回顧以往寫的文章,我發現從來沒談論過分類學議題是什麼?還記得很久很久以前的開版文章,說到分類學的工作包括鑑定 (identification)、命名 (nomenclature)、歸類 (classification) 及敘述 (description) 嗎?簡單來說,只要是問的科學問題指涉到以上四個工作的其中之一者,都算是分類學議題。所以近似種的辨別算是分類問題 (鑑定問題)、討論某種植物的學名是否有需要轉移是分類議題 (命名問題)、討論某個屬的範圍是否需要重新界定是分類議題 (歸類問題)、某個類群在文獻中紀錄的花部形態有誤 (敘述問題),這些議題都算是分類學議題。
不過就像在討論科學問題的時候常問的那個問題,在此也一樣適用,也就是:什麼樣的問題算是一個好的分類議題?答案其實也和好的科學問題一樣,需要有明確的問題內涵,而不是一個發散的問題結構。在此舉一個例子來說明:「百合科 (Liliaceae) 現在還有到底變成什麼樣子?」這是一個難以回答的問題,因為不知道問題所要問的目的是什麼 (雖然分類學者好像都很有默契的知道要回答APG系統的相關內容)?但如果換個方式來問,這問題大概就會比較明確:「百合科 (Liliaceae) 在APG系統中的範圍到底變成什麼樣子?」雖然APG系統有好幾個版本,但至少可以就APG系統裡百合科範圍的演變回答,問題變得具體許多。
除此之外,分類議題的內涵還可以繼續延伸到比較操作面的部分,這個就留待下次再談囉~
本文最初於2019.7.21刊登於同名專頁
一個新,各自表述
很快的,農曆新年一如往常的來臨,今年的假期還特別的長,不知道各位有什麼打算呢?既然新年快到了,那這次就來說說新的故事吧~
新這個字,在植物分類學的世界有三層意思,分別為新種、新紀錄種、新馴化種,三者各有巧妙,且聽我娓娓道來。
新種 (new species):指的是從來沒有被人發現,首次被紀錄並描述的種類。新種在發表之初,通常僅於相當少數的生育地被發現,當時日漸長,不排除有發現更多族群的可能性。此外,新種的發表需要符合法規的規定,需有有效出版及正當出版。
新紀錄種 (new record species):這個指的是某個地區的原生物種,但發現時已於其他地區發表,所以並非新種。這類植物通常數量稀少,或生長於難以發現的生育地,以致於難以發現。
新馴 (歸) 化種 (new naturalized species):又稱為新歸化種,指的是某物種經由人為活動,有意或無意的引入某地區,造成該種類在非原生地的環境中生長。這類植物通常來自遙遠的地區,並且常發現於人類活動的區域附近
很多馴化種在經過幾個世代之後,由於無法與當地的原生物種競爭的緣故,就很容易消失於野外,但有些種類的適應性良好,就容易發展為入侵種 (invasive species),造成生態浩劫,例如小花蔓澤蘭 (Mikania micrantha) 即為一例。
以上三者,即為分類學上的三種新,下次再看到可別搞錯囉~那今天就介紹到這裡,我們下次再見~
本文最初於2019.1.22刊登於同名專頁
植物的分類位階有多少個?
這標題乍看之下是不是很莫名其妙呢?分類位階 (rank) 這種基本的概念應該是大家都很熟悉的才對,有必要為了它寫一篇文章嗎?難道是小編已經江郎才盡沒東西硬湊嗎?
當然不是 (好啦我承認有一點)。
最近因緣際會之下重看了法規的第一章,很有趣的是,法規在這方面的規定滿細的,包括主要、次要階級、建議的縮寫等。例如:
3.1 分類群的主要階級由高至低為:界 (kindom, regnum)、門 (division或phylum, divisio or phylum)、綱 (class, classis)、目 (order, ordo)、科 (family, familia)、屬 (genus, genus) 和種 (species, species)。因此,每個種必須隸屬於某個屬,而屬則於某個科,以此類推。
備註1: 屬和其他屬下位階必屬於某個屬,而種下類群則必屬於某個種,因為這些名字係屬組合名 (combinations)(21.1, 23.1和24.1條款),但此規定不適用於屬以上的未定位階 (incertae sedis) 的類群。
4.1 分類群的次級位階由高至低為科屬間的族 (tribe, tribus)、屬種間的節 (組)(section, sectio) 和系 (series, series) 以及種下的變種 (variety, varietas) 和型 (品型)(form, forma)。
4.2 若對分類群的數量有更多需求,可在主要和次級位階前加上sub- (亞) 的字首。因此一生物可歸屬於以下由高至低的位階:界、亞界、門、亞門、綱、亞綱、目、亞目、科、亞科、族、亞族、屬、亞屬、節 (組)、亞節 (亞組)、系、亞系、種、亞種、變種、亞變種、型 (品型)、亞型 (亞品型)。
備註1: 無論次級階級 (4.1條款)是否採用,由主要階級 (3.1條款) 加上「亞」而來的位階都可使用。
擬則5A.1 為了標準化的目的,建議使用下列縮寫:綱 (cl., class)、目 (ord., order)、科 (fam., family)、族 (tr., tribe)、屬 (gen., genus)、節 (sect., section)、系 (ser., series)、種 (sp., species)、變種 (var., variety)、型 (f., forma)。添加字首sub-或雜交字首notho-而來的類群,應該在縮寫前加上字首,例如亞種 (subsp., subspecies)、雜交種 (nothosp., nothospecies),但亞屬 (subg., subgenus) 不可縮寫為subgen.。
從法規的規定看來,能夠使用的階級應該就是主要+次要,再加上兩者加上sub-字首的這24個,不過法規也提到:
4.3 在不引起混亂或錯誤的前提下,階級可任意插入或添加。
所以,本法規中雖然沒有訂定超科 (superfamily) 這樣的位階,但這類位階還是可以使用,Takhtajan系統中經常使用超目 (superorder) 的位階,例如木蘭超目 (superorder Magnolianae)。
本文最初於2020.5.14發表於同名專頁
你發表我發表大家都發表,但這麼多的學名亂死啦~
上次說到由於林奈在著作中大量的使用二名法來紀錄生物的學名,使得這種方法逐漸被學者接受,然後成為一種共識。在這之後,有很多人開始用這種方法來紀錄生物的學名,J. A. Murray、K. L. Willdenow及Alphonse de Candolle,但由於學者間沒有共識,有許多問題產生。例如同一種植物被重複命名,進而造成學名使用上的混亂。有鑑於此,學者決定召開國際植物學學會整飭此一亂象。在開會之前,大會委由A. De Candolle起草植物命名法規 (Law of Botanical Nomenclature),會後出版植物命名規則 (Lois de la Nomenclature Botanique),亦稱為1867年的巴黎法規,這個版本即為現行法規的起點。在巴黎法規中,明確規定任何一種植物,都僅有單一合法的學名,若有複數的學名產生,必須選出一個作為唯一有效的名稱。
1892年,美國科學促進會在Rochester召開會議,會中發表美國植物發表的Rochester法規,主要的重點在於 (1) 提出模式法 (2) 擇用雙名法之絕對優先權,無論種尾名是否為屬名之重複名 (tautonym) (3) 嚴格使用優先權,但不需預先註冊 (4) 優先權除考慮日期之先後外,亦考慮發表刊物之頁數先後。執得注意的是,Rochester法規並非巴黎法規之修訂,而是美國學者另外提出的一版法規。這版法規在1907年有第二次修正。
1905年6月於奧地利維也納舉行第二屆維也納國際植物學會議 (Vienna Congress),並出版第一版植物命名法規。本次會議未採用Rochester法規,仍遵循巴黎法規,主要修正包括 (1) 林奈1753年出版的植物種誌為享有優先權之根據,接受1754年之植物屬誌,並承認1753年之屬名有效 (2) 提出保留屬之名稱表 (3) 新名稱需附拉丁文描述 (4) 避免種小名和屬名重複之名稱 (即Rochester法規中所謂的重複名 tautonym)。會後出版第一版國際植物命名法規,但由於內容和Rochester法規之部份相違,以至於遭到某些學者之反對,因此本法規並未普及。
上述分歧的狀況,直到1910年在布魯塞爾舉行的第三次大會中才獲得共識,主要的決議包括 (1) 決定各類非維管束植物發表之優先權日期 (2) 採納洛傑斯達法規之模式法 (3) 修正維也納法規,會後出版第二版國際植物命名法規。至此,美國和歐洲兩邊的法規才算取得共識,爾後的修訂都是根據這個版本而來。
此後,國際植物學會議每隔5年召開一次,1915年和1940年的大會因為第一次及第二次世界大戰而暫停,1950年的第七屆大會中,J. Lanjouw建議在烏赫利特成立辦公處,並命其期刊為Taxon。自第11屆之後,大會每隔6年開一次會。
2011年於墨爾本召開第18次大會,這次大會有較重大的變革,包括1. 自2012年1月1日起,取消拉丁文描述之規定,新名稱可用拉丁文或英文描述;2. 自 2012 年 1 月 1 日起,在印刷出版品上發表新名稱已非必要;於網路上以可攜式文件格式檔 (pdf檔) 發表且具有國際標準書號 (ISBN) 或國際標準期刊號 (ISSN) 之出版品亦可視為有效發表;3. 國際植物命名法規 (International Code of Botanical Nomenclature) 為有效反映該法規所涵蓋之分類群,更名為國際藻類、真菌及植物命名法規 (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants)。2012年正式出版第十五版法規,即墨爾本法規 (Melbourne code)。
最近一次為2017年在中國深圳舉行的第19屆大會,理論上2018年應該會出版第十六版法規,名稱可能是深圳法規,但目前並未有相關消息*。
*該版本法規已於2018年發表,名稱為深圳法規 (Shenzhen Code)。
本文最初於2018.3.13刊登於同名專頁
各式各樣的形狀
不知道大家在看圖鑑或各式各樣的文獻的時候,有沒有被各種形狀的敘述搞得暈頭轉向呢?例如卵形跟寬卵形以及披針形差在哪兒呢?然後不同的文獻裡對這些形狀的定義似乎又不太一樣,那麼有統一的標準嗎?這回就來談談這些問題。
如果各位經常查閱原始文獻的話,可以發現這些形狀的形容詞從很久以前就已經出現,而一直沿用至今。但長久以來,這些形狀,更精確地來說,這些扁平形狀,缺乏統一且有系統的定義。有鑑於此,Systematic Association Committee for Descriptive Terminology於1962年發表兩篇文章,分別是Terminology of simple symmetrical plane shapes (Chart 1)和Terminology of simple symmetrical plane shapes. (Chart 1a)。這兩篇文章將平面對稱形狀根據長寬比、最寬處位置及邊緣平直或彎曲,區分為不同的形狀。長寬比的級距則區分為7級,分別為>12:1、12:1-6:1、6:1-3:1、3:1-2:1、2:1-3:2、約6:5及1。可惜的是,這樣的定義似乎並未普及開來,因此還是可以看到在不同的文獻上仍有些許定義上的差別。
此外,理論上這樣的扁平形狀適用於描述所有扁平的構造,例如葉片、托葉、花瓣、萼片等,但許多文獻上在介紹時都習慣放在葉片中介紹,這樣的做法容易誤導讀者將這些形狀理解為葉片專用的詞彙,但其實有更廣泛的應用,非僅用於葉片而已。
所以,扁平形狀其實是有系統性的描述及嚴謹的定義的,下次需要敘述的話,不妨找來參考吧!
本文於2019.4.2發表於同名專頁
沒有標準才是標準...嗎?
最近實在很久沒有發文了呀~想不到太久沒更新,fb還會跳出通知呢!加上最近因為忙的關係,所以更新的部分也就這樣擱著了。話說前幾天在台大標本館有個植物學沙龍,結束之後有幾位參加的朋友都問我一件事:分類研究在劃分不同種類時,是否有一致的標準呢?
好的,這個問題其實是老生常談了,原因是許多人在野外跑了一陣子之後,發現不同的科屬內,區分不同種的標準好像差很多,在這個屬內著重的是雄蕊和花瓣的形態,到了另一個屬內可能又關注不一樣的特徵,而且看起來對於變異範圍的界定好像也不一樣,為什麼會這樣呢?
要回答這個問題之前,要先理解分類學家對於種 (species) 這個位階的概念,不過在這裡並不打算深入討論這個問題,因為光是不同學者對於種的定義就可以寫上十集不只。簡單來說,不同種的植物之間,自然情況下必須要有一定程度的生殖隔離,並且在譜系樹上必須為單系群 (monophyletic group)。然而,越來越多的研究顯示,不同類群的植物的演化歷程可能有相當大的差異,生殖隔離的機制也有很大的不同。因此便很難用同一個標準來劃分所有的植物種類。而除了這些生殖隔離外的特徵,可能因為環境適應的緣故,而有相當大的可塑性,因此對於變異的界定範圍也有很大的差異。所以這樣看起來不一致的標準或許才是最一致的標準。
本文於2018.9.11發表於同名專頁