種子428-1：古老起源、現代面貌—蘇鐵科（Cycadaceae）
蘇鐵科 (Cycadaceae) 是古老種子植物蘇鐵類的一部分，代表著一條追溯至中生代 (Mesozoic era) 的迷人蹤跡。儘管它們看起來與棕櫚或某些蕨類相似，但蘇鐵既不是棕櫚也不是蕨類。它們是裸子植物，與松樹、銀杏的關係更為親近。這個科別以其獨特的形態著稱，在所有的裸子植物中是獨樹一格的存在，然而大家對這個科的植物也並不陌生，琉球蘇鐵 (Cycas revoluta) 是廣為人知的觀賞植物，栽培歷史相當悠久，
形態
蘇鐵科成員著名的特色包括粗壯且木質的幹部、通常不分枝且頂部有一叢大型、堅硬和羽毛狀的葉子。這些葉子直接從樹幹頂端處以輪生方式展開，賦予植物一種獨特的外觀。蘇鐵是雌雄異株，意味著單一植株不是雄性就是雌性。雄性植物產生釋放花粉的毬花，而雌性植物產生帶有胚珠的大孢子葉，一旦受精，便發展成種子。蘇鐵科的根系包括專門的珊瑚狀根，這些根寄宿著能夠固氮的藍綠菌，這是一種共生關係，使得這些植物能夠在營養貧瘠的土壤中茁壯成長。
親緣關係
蘇鐵科是蘇鐵目 (Cycadales) 的一部分，其化石記錄延伸超過2億5千萬年。這條漫長的進化歷史顯示，蘇鐵曾經種類更多、分布更廣，但從中生代晚期開始衰落。有趣的是，現生的蘇鐵屬植物誕生的時間卻不如想像中古老，大部分種類是白堊紀晚期 (約1億至6600萬年前) 才分化出來的，相較於蘇鐵科起源於2億5千萬年前，可說是相當年輕。
物種數量與分布
蘇鐵科只包含一個屬，即蘇鐵屬 (Cycas )，大約有115種。這些物種分布在舊世界，特別是中國、菲律賓、澳洲北部和東非的熱帶和亞熱帶地區有較高的多樣性。以菲律賓為例，其境內有9種原生蘇鐵，與印度次大陸的種類相當；而中國則有多達15種的蘇鐵，不過這些都不是種類最多的地方。澳洲是全世界蘇鐵種類最多的國家，有多達26種的原生蘇鐵，其中大果蘇鐵 (C. megacarpa) 是全世界分布最南的蘇鐵，生長於南緯26度左右的東澳地區。蘇鐵屬物種可於不同類型的棲地中發現，從沿海沙地和岩石地到森林下層，突顯它們高度的適應能力。
用途與文化
歷史上，蘇鐵被人們用於多種用途。琉球蘇鐵的種子和樹幹中的澱粉，儘管含有有毒化合物 (神經毒素β-甲基氨基丙酸, BMAA)，仍然被諸多地區的人們經過繁複的步驟 (乾燥、泡水、研磨等) 去毒素後食用。對奄美地區的人們來說，食用蘇鐵種子是一段印象深刻的歷史，一次大戰之後，由於糧食短缺的緣故，只能以蘇鐵種子中的澱粉當作緊急食材，然而由於不完備的解毒過程，使得當時許多人食用後中毒甚至死亡，這段必須冒著死亡風險以蘇鐵為主食的時期，也被人們稱之為「蘇鐵地獄」。
在傳統醫學中，蘇鐵植物的不同部位被用於據稱的治療特性，包括止痛和消炎、治療皮膚病、滋補強身、解毒及促進消化等。尤其是在亞洲和太平洋島國的傳統醫療體系中，蘇鐵因多樣的療效而被廣泛使用。蘇鐵引人注目的外觀和韌性，自古以來在園藝和景觀設計中受到重視，它們作為觀賞植物被栽培在世界各地的花園和公園中。在中國，蘇鐵又稱鐵樹，被廣泛的栽培作為觀賞植物，然而本種原生於較為潮濕溫暖的南方，在北方較少開花，所以也有「鐵樹開花」這個形容罕見事物的成語的誕生。
儘管蘇鐵科植物具有極高的觀賞價值和科學價值，它們卻面臨著嚴峻的生存挑戰。由於棲地的破壞、非法採集和氣候變遷的影響，許多種類已列入IUCN的紅皮書名錄中，一些種類甚至已經被列為瀕危或極危，急需採取保護的行動。臺灣原生的琉球蘇鐵也受到白輪盾介殼蟲以及蘇鐵小灰蝶的危害，處於岌岌可危的狀態中。
結語
蘇鐵科植物的故事是一幕生命力的展現，從古至今，它們見證了地球上生物多樣性的演變和變遷。不僅是地球遠古歷史的活化石，也是現代生態系統中不可或缺的一部分。它們的美麗與獨特性吸引了無數人的目光，從古老的文化到現代的園藝，蘇鐵科植物都扮演了重要角色。然而，在我們欣賞它們的壯麗之際，也應該意識到保護它們的重要性。
註：對蘇鐵種子的去毒處理有興趣的話可以參考以下連結：ソテツの実とは？毒があるのに食べられる？味や食べ方を紹介
台東蘇鐵的合併是一場意外嗎？其實不是。
台東蘇鐵 (Cycas taitungensis) 被合併到蘇鐵 (C. revoluta) 大概是今年台灣的植物分類學界最重磅的消息了。過去普遍認為台東蘇鐵是台灣的特有種，形態上也和蘇鐵 (琉球蘇鐵) 也有一定的差別，但最近一篇從形態以及遺傳證據的研究卻告訴我們—台東蘇鐵其實就是蘇鐵，過去認為的形態差異其實存在一系列連續性的變異，而遺傳分析的結果也得到相同的結果。
到底是哪裡出了問題？為何以前的研究會和現在的結論不同？
相信很多相關科系在上植物分類學講解裸子植物的時候，台東蘇鐵和蘇鐵的比較絕對是重點中的重點，也是少數人修完課還記得的內容之一。通常在課堂上，老師會介紹台東蘇鐵和蘇鐵最主要的差別在於小葉平展不反捲，而蘇鐵的小葉則是如同種小名revoluta的意思，是強烈往內反捲的狀態。這樣的辨識方式相當容易執行，只要是在台灣的任何一棵蘇鐵，都可以遵照這個方式完美的分辨兩者的差異，輕鬆的鑑定二者。
過去蘇鐵與台東蘇鐵的鑑定多仰賴葉緣的反捲程度的差異來判斷，照片為採自日本九州的蘇鐵葉片標本 (典藏於日本國立科學博物館植物標本館TNS)
然而，分類學的劇情往往沒有這麼簡單。
這樣的辨識方式其實存在相當有問題，原因很簡單，這樣的區分方式忽略了蘇鐵的形態變異。長期以來，用來辨識的這個特徵其實只存在於台東蘇鐵與「園藝引進的蘇鐵」之間。蘇鐵很久以前就被引進栽培作為觀賞植物，加上繁殖容易，所以栽培的數量很多。許多園藝作物的引種來源都相當少，甚至是來自單一族群。這樣的特性使得栽培的蘇鐵的形態特徵相當單純，無法反映在野外的真實形態變異。近期發表的研究可以發現，作者實際比較了蘇鐵野外族群的葉緣反捲程度後，發現其實存在著各種不同的反捲程度，與台東蘇鐵同樣葉緣平展的族群，除了台東以外，也存在於琉球群島北部的族群中，所以這並不是台東蘇鐵獨有的特徵。再加上葉緣反捲程度的連續性變異，說明在這個案例中，並非一個良好的分類特徵。作者也檢視了許多過去被認為有分類價值的特徵，但是這些特徵也無一例外的呈現連續性的變異。
那麼分子的研究成果又如何呢？其實親緣分析的結果台東蘇鐵並不是一個單系群，也就是說台東蘇鐵與蘇鐵的樣本呈現混雜的狀況。所以不論是形態還是遺傳的證據，都證明台東蘇鐵與蘇鐵兩者無法良好的被區分開來，應該視為同一種，而根據命名法規的規定，蘇鐵的發表時間較早，所以具有優先權，因此合併後的學名應該採用C. revoluta。
台東蘇鐵的這個案例說明這些平常被認為容易辨識或是研究透徹的類群，都可能存在必須釐清的分類議題，所以平常多關注身邊的植物，搞不好它的身世與來歷，還是需要被釐清的呢！
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.824158/full