black and yellow caterpillar on green grass during daytime

大風吹起木桶店就賺大錢,蛞蝓經過萬年青就會結果?

人的聯想和類推能力真的很強,這種想像力能夠創造許多雋永的藝術作品,也可以發現許多神奇的現象,不過有的時候這種能力會讓我們一廂情願的深信某些錯誤的結論,甚至還成為教科書等級的案例,在過去的一百年間廣為人知。

本文介紹的就是這樣的案例,長期以來,許多書上都曾提及蛞蝓授粉的現象,被觀察到具有這種現象的植物通常生長在陰暗潮濕處、花開在地面附近。想當然耳,這種環境也是蛞蝓經常活動的地方,很容易觀察到蛞蝓在花附近爬來爬去,也因此產生這個假說。蛞蝓授粉假說裡最有名的植物之一,就是日本萬年青 (Rohdea japonica)

日本萬年青與先前介紹的萬年青 (R. fargesii) 類似,都是生長於森林底層的植物,兩者的形態也非常類似,都具有叢生的肉質葉片以及黃綠色的花序,不過日本萬年青的花被片為貝殼狀,緊密的排列使花的整體呈現一個有點壺形的外觀。

日本萬年青的花略呈壺形,開放時具有強烈的腐爛水果的氣味。credit:Alpsdake

蛞蝓授粉假說或許感覺太理所當然,所以百年來都沒有人懷疑過其真實性。不過這個假說引起日本學者末次健司 (K. Suetsugu) 的注意,他設計了一個授粉試驗來驗證這個假說。他將日本萬年青的植株分為三群,做了以下三種處理:1. 在花苞時就套袋,套袋的網目大小無法讓任何的授粉昆蟲通過,這個試驗的目的是為了得知是否有自動授粉 (autogamous) 的現象,並作為對照組;2. 人工自花授粉後套袋,目的是為了測試自花授粉的可能性;3. 讓蛞蝓在開放的花序上爬行5分鐘後移除並套袋,目的當然就是為了測試蛞蝓授粉的可能性。

試驗結果顯示,只有人工授粉的花序成功授粉結果,其餘不管是自動授粉或是蛞蝓授粉的花序通通都沒有結果。說明日本萬年青是自交親和的物種 (人工自花授粉可結果),但不會自動授粉,蛞蝓也無法有效幫助授粉。所以這個研究證明蛞蝓應該不是日本萬年青的授粉者,而且其分泌的黏液可能還對花粉的萌發有不利的影響。此外,蛞蝓在花上爬行時還會啃食柔軟的花序組織,綜合這些結果,蛞蝓不但不是日本萬年青的授粉者,甚至還可能是個還搞破壞的,反而會讓授粉率下降。

那麼日本萬年青真正的授粉者是誰呢?這就要後續的觀察並設計試驗來驗證了,有趣的是,日本萬年青的花在開放的時候會散發濃烈腐爛水果的氣味,這可能是用以吸引昆蟲前來拜訪的方式,不過到底是誰會來訪花?可能要在開花的時候,蹲在花旁邊長時間觀察才能得知了。

Suetsugu, K. 2019. Slug pollination in Rohdea japonica? Testing a one-hundred-year-old hypothesis. https://doi.org/10.1093/mollus/eyz011


green bamboo on buckets

不是那個萬年青的萬年青

從古至今,人們總愛用植物裝飾生活空間,不管是插花或是盆栽,再到庭園乃至公園的花草樹木,大概都屬於這類用途。這樣還遠遠不夠,人們偏偏還要把植物取一些感覺有正面意象的名稱,但是植物百百種,有正面意象的字詞也就那些,所以難免會撞名,因此很多植物的俗名中有梅蘭竹菊松柏,壽松、君子蘭、百子蓮、文竹、風雨蘭已經不稀奇,像松紅梅這種一次出現兩個的大有所在。不過其中最浮濫的大概就是萬年青了,不信去google一下,看看這個名字可以找到多少種植物。

百子蓮的花序有大量紫色的花,應該也是其名稱由來

眾多名為萬年青的植物裡,偏偏有個最冷門的,卻是臺灣的原生植物,那就是渡邊氏萬年青。渡邊氏萬年青 (Rohdea watanabei) 是早田文藏根據渡邊龜作 (Watanabe K.) 於新竹鵝公髻山採得標本,發表於1915年出版的臺灣植物圖譜第五卷。發表後,這個種類的學名歷經更迭,在屬的位階曾被轉移到外觀近似的CampylandraTupistra,種的位階上更曾被認為與產在日本的日本萬年青 (R. japonica) 同種。不過根據日籍學者田中教之對本屬植物的研究,認為本種與產在中國的萬年青 (R. chinensis) 的形態接近,應該視為同種處理。但是R. chinensis這個學名在法規上的優先權低於R. fargesii,因此目前這個類群正確的名稱為R. fargesii

萬年青屬於中大型的多年生草本植物,狹長略帶肉質的葉片叢生於粗壯的根莖先端,整體造型相當特別。開花時,黃綠色的花序自植株中央抽出,著生數十朵黃綠色的花,花朵會散發濃烈腐爛水果的氣味,可能是吸引授粉者的手段之一。此外,花朵隨著開放時間的拉長,在凋謝之前會逐漸轉變為橘紅色。子房在授粉之後,會生長為橘紅色的漿果。在臺灣,萬年青主要分布於中北部的中海拔山區,經常生長於相當陰暗的森林下層,加上暗綠色的葉片,使得本種呈現難以發現、非常低調的狀態。

萬年青生長於森林下層陰暗的環境中,具有叢生、修長的深綠色葉片

萬年青的黃綠色花序由植株中央抽出,著生大量無柄的黃綠色花,開花時散發濃烈的腐爛水果氣味

而另一個廣為人知的萬年青又是什麼呢?其實那是一種產於非洲的龍血樹屬 (Dracaena) 植物—D. sanderniana。這個種類原生於非洲中部,包括喀麥隆、中非共和國、剛果和安哥拉等地區。從inaturalist上的少數觀察記錄可知,這種植物也生長於森林底層相當陰暗的環境,因此也不難想像為什麼可以栽培在室內這種光照極為不足的環境中。也因為這樣,在臺灣很難看到它開花,除了光照不足的原因外,許多栽培方式都以純水耕的方式進行,容易造成營養不足,所以很難開花。偶而可以看到栽培於室外的盆栽,這種栽培方式較容易開花。此外,由於本種被賦予的正面形象,有人將本種作為祭祀時使用的植物之一,甚至用在野外祭祀使用。筆者就曾經在蘭嶼大天池的池畔見過本種被栽培在池邊,雖然本種在臺灣的開花結果紀錄尚少,但本種容易由莖節生根無性繁殖,因此仍然不宜在野外栽培,以免成為另一個潛在的入侵種。

由於栽培方式的緣故,萬年青在臺灣開花的狀況並不普遍。其花朵形態相當特殊,總狀花序上密集生長的花具有相當長的花冠筒

蘭嶼大天池畔的萬年青,當然不是原生的那種。攝於2020.3.30

萬年青對臺灣的民間來說是個具有好意頭的植物,只是這種常見的植物是來自遙遠的非洲,反而人們對於原生的萬年青相當陌生。兩種植物皆有終年長青的特性,如果可以把原生的萬年青栽培為觀賞植物,讓人們更加認識這種特殊的植物,或許也是美事一樁。

萬年青/幸運竹在原生地的照片 https://www.inaturalist.org/observations/55590656

Deng, Y.F. 2017. Rohdea fargesii, the correct name for Rohdea chinensis (Asparagaceae). Phytotaxa 302: 298-299. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.302.3.12

Damen, T. et al.2018. Taxonomic novelties of African Dracaena (Dracaenaceae). Blumea 63:31-53. https://doi.org/10.3767/blumea.2018.63.01.05