花粉壁的伸縮與調和作用
上次說到花粉的前處理對於花粉的影響,這次要談的是花粉本身的形態變異及附屬物對於花粉形態的影響,特別是外壁的形變和花粉鞘 (pollen kitt),這兩者都是過去在拍攝花粉的時候比較少注意,但卻會大幅影響到觀察花粉形態的現象。
在上次的內容裡提過,花粉的外壁是由孢粉素構成,各位可能會想說,花粉由這麼堅硬的物質構成,應該很難產生形變,所以只要前處理得當,應該就不會有形態發生改變的問題。不過自然往往超出我們的想像,如果我們同時觀察光學顯微鏡和掃描式電子顯微鏡的影像可以發現,有的時候同一種植物可以發現不同的形態,這便是這次要談的主題之一,也就是調和作用 (harmomegathy) 的影響。調和作用指的是新鮮花粉的外壁會隨著含水量的多寡伸縮,進而產生形態變異的現象。我們知道,花粉在成熟之後,通常會因為各種外力的影響離開花藥,然後抵達另一朵花的柱頭。在傳播過程中,由於外界的濕度降低,外壁會有各種不同方式的皺縮關閉溝孔以減少水分散失,等到花粉抵達柱頭上後,因為濕度升高的緣故,花粉就再次充水恢復到膨潤的狀態。
這樣的現象會對我們觀察花粉發生什麼影響呢?首先,調和作用造成的外壁形變是固定的,而且根據研究,這種形態變異還可以分成幾個類別,所以調和作用前後的形態變化可以提供分類學的證據。此外,調和作用可能會讓某些花粉的特徵出現或消失,例如溝孔部分的表面雕紋會因為花粉失水、溝孔關閉的情況而無法觀察,特別是這些部位的雕紋常常與其他部位不同。因此若考量收集最多花粉特徵的前提,那麼調和作用的型式以及膨潤狀態下的花粉溝孔內的雕紋,也是必須拍攝觀察的重點。
那麼,除了調和作用以外,還有其他因素會使花粉表面的形態發生改變嗎?那當然,花粉的秘密比想像中的多太多了,所以就下次見囉~
本文最初於2020.6.18刊登於同名專頁
花粉前處理方法的一些比較
自古以來,花粉形態就是分類學者關注的特徵之一,由於花粉的量多、特徵相對穩定,又是繁殖器官的特徵,因此有關花粉形態的報導是相當的多。
近年來,觀察花粉形態多以掃描式電子顯微鏡為主,因為近年的成本降低,以及可以取得詳細的花粉表面特徵,所以為學者愛用。但在上機之前,樣本需要經過前處理,使其乾燥後才能以顯微鏡觀察,所以前處理的好壞就很大程度的影響了觀察的結果。
一般來說,常見的前處理方式包括酸解法或是酒精固定,兩者的共通點在於後續都需經過序列脫水及臨界點乾燥後,才能上機觀察。而兩者的差別在於,酸處理使用的通常是硫酸,由於掃描式電子顯微鏡觀察的主要是花粉的外壁 (exine),而這些外壁通常是由孢粉素 (sporopollenin) 構成,不易被強酸破壞,所以強酸處理後內壁 (intine) 和細胞質的部分會被破壞,僅留下外壁。該方法的優點是可取得清晰且乾淨的外壁形態,但缺點也很多,例如實驗操作相對困難且危險,在過程中也可能流失大量的花粉。此外,由於並非所有植物的花粉表面都以外壁構成,例如樟科 (Lauraceae)、薑科 (Zingiberaceae) 等,這些種類的花粉表面主要以內壁構成,因此用酸解法處理後,花粉會被摧毀殆盡,因此要採用本方法前,最好先仔細的查閱文獻,並且仔細的觀看這些報告拍攝的花粉有無可疑之處,例如外觀雖然正常,但可能因為內壁被破壞而有塌陷的現象。
另外酒精固定的方式可以避免內壁塌陷的問題,實驗過程也比較安全,而且也適用於多數的類群,雖然不能完全去除細胞內部的物質,但若序列脫水做得好,標本乾燥的情況也可以達到一定的水準,因此可以取得良好的影像。雖然在此不必擔心內壁被破壞,但由於酒精固定和脫水的時間比較長,所以試驗花費的時間就比較長。
此外,有學者提出第三種方式,即使用2,2-dimethoxypropane (DMP) 來處理花粉,這個方法具有酒精處理的優點,即可以保留花粉內壁的完整性,且因為作用的方式與酒精不同,所以可以減少脫水過程中對花粉形態的影響,並且不需經過序列脫水,所以也可以減少前處理的時間,此外由於DMP的作用方式並非「脫水」,而是把水分子分解的方式,所以乾燥效果會很好,可以取得相當銳利且乾淨的影像。
另外也有一些花粉由於花粉壁較厚,可以抵擋拍攝過程中因為抽真空造成的壓力,所以可以直接不經前處理就上機拍攝,例如薊屬 (Cirsium) 植物即屬此類。因此若電子顯微鏡的試驗方便,也可以先以此法檢測目標物種是否屬於此類。
下次我會繼續談花粉這個主題,在於花粉本身形態變異的部分,敬請期待。
本文最初於2020.6.5刊登於同名專頁
一些採集的know how
談了這麼久的法規議題後,相信大家也被各種學名問題搞得昏頭轉向,所以這次來談談實務上的問題,也就是採集的規劃。分類研究者通常都非常喜歡採集活動,除了可以收集材料,同時也可以藉機看到很多不一樣的風景,說採集是分類學家的運動也不為過。但要怎麼安排採集,才能讓採集事半功倍呢?這就是這次的主題啦。
採集要有效率,那麼前置作業一定要做得很好。這裡所謂的很好不只是採集工具的準備,還包括採集地點的收集、行程規劃、標本的處理等環節。就採集地點的收集來說,標本館和文獻的資料一定不可少,若是許久之前的採集地點,則有必要確認該地區是否歷經開發,導致植物消失於該地。另外,早期的文獻或標本上的地點可能很簡略,如果該地點很重要的話,那麼可能要設法找出能夠用來推敲該採集者採集行跡的資料,例如採集記錄簿或日記。此外,由於現今在各大社群上有很多人會分享目擊情報,所以也可以向這些植物愛好者詢問採集地點,但必須注意的是,無論是否稀有,多數人都很介意公開採集地點會使植物遭到破壞,務必表明身份及採集用途,並且信守承諾。此外,也要考慮各物種的物候,例如花期果期或生長季極短的植物,特別是真菌異營或寄生性的植物,這些部位或種類通常生長季很短,因此就更需要精確的了解適合的採集時間。
另一方面,採集的數量以及保存方式也是事前作業中很重要的一環,例如相對應後續各種試驗的保存方式,以及各試驗所需的數量等。例如針對花粉形態的採集可能就要盡可能收集到新鮮的雄蕊,並且將之保存到對應的保存溶液中。若是分子生物學的研究,通常需要考慮是否需要族群採樣、標本處理及保存方式等。這部分又回歸到這個研究的目的以及相關的試驗設計是否完善,如果沒辦法規劃的很好,那麼有必要在採集之前再通盤檢討一次研究的試驗設計,以免收集到不符合預期的材料,造成浪費。
行程規劃方面,除了把採集地點串起來之外,也要考量每個地點採樣可能需要的時間,特別是需要現場處理樣本或是長時間拍照的狀況,但根據經驗,每個地點預留多一點時間,並且準備一些備用地點,通常就可以很有彈性的應付各種狀況了。
以上就是這次的內容啦,本來想說可以寫得短一點,但還是不小心變成大長篇,希望以上內容對各位的研究都能夠受用,那麼就下週見囉~
本文最初於2022.5.29刊登於同名專頁
再論名稱的合法與不合法
江戶時代的動植物圖譜:從珍貴的500張工筆彩圖中欣賞日本近代博物世界
唸過生物相關科系的朋友們,想必都對點圖這件事又愛又恨吧!我自己也是如此,大學時代不管是普通植物學或是樹木學都有這類繪圖的課程安排,但我本身是相當不會畫這類線繪圖的人,所以當發現有人可以畫出惟妙惟肖的繪圖時,我除了佩服還是佩服。但研究上來說,紀錄這些形態還是有必要的,畢竟描述寫得再好,常常都不如一張繪圖或照片來得傳神。那我既然無法有效精進繪圖這事,於是我就朝拍照這部分努力,還好我的天賦點數在這方面似乎好上許多。
記錄生物的外觀形態一直是人們認識這個世界的方法之一,在沒有攝影技術的時代,繪畫成了唯一的工具與途徑。江戶時代的日本人也不例外,這個時代的人們歷經了長久的戰亂,終於迎來了一個和平盛世,因此相較於過往,更有閒暇追求精神與物質上的滿足,因此在繪畫上,人們得以追求技法的精進。本書作者狩野博幸便從這個時代流傳下來的許多圖譜中,選擇了五百張非常精美的工筆畫,讓我們一窺江戶時代對於各種生物描繪的技法呈現與美感。
作者從狩野派與其長久流傳的寫生傳統說起,闡述這個流派如何影響後世的寫生傳統,然後從植物、鳥類、獸類、蟲類及魚貝類圖譜等依序介紹,每冊圖譜並附有作者簡介及成書年代。對於想要知道這些圖譜的由來的讀者相當方便,而且這些文字相當精要,因此不至於過於長篇大論而令人感到枯燥。而每張繪圖亦標示出所繪為何物,可以讓我們從現代的角度了解當時的人們所謂的「真實」是何種樣貌,另一方面,從這些圖譜也得以知道當時園藝或寵物賞玩的流行。若對上述內容都不感興趣,那麼光是細細的查看這些繪圖,就夠令人感到舒心的了。而出版社與印刷廠在印刷品質的堅持,忠實的呈現與還原這些繪畫的細節,都讓人能夠更投入在這本書帶來的欣賞體驗中。
我真的非常訝異台灣還有出版社願意出版這種製作起來費工,但其實可能讀者很少的書,因此我拿到書之後就立刻決定寫稿推薦,希望各位到書店去的時候可以多翻翻這本相當有古典美的繪本集。
本文最初於2020.5.6刊登於同名專頁
你看到的不確定真的是那種不確定嗎?
當我們在檢閱標本標籤的時候,常常可以發現標本標籤上有各種拉丁文的縮寫,其中比較常見的就是aff.和cf.這組縮寫。這兩個縮寫的用法很類似,都表示該標本有一定程度的不確定性,但兩者經常混淆,所以在此將之釐清。要注意的是,這組縮寫在不同學者的用法之間可能有些許不同,這裡的用法是參考Simpson (2019) 的Plant Systematics第三版上的說明。
aff.是拉丁文affinis的縮寫,意思是相關的 (related to),可以標示為Haworthia aff. lockwoodii或aff. Haworthia lockwoodii。意思是這份標本跟H. lockwoodii有一定程度上的相似,但仍有不同,這分標本可能是一個不同甚至新的分類群。
cf.是拉丁文confer的縮寫,意思是比較 (compare),同樣可以標示為Haworthia cf. lockwoodii或cf. Haworthia lockwoodii。意思是這份標本在鑑定上有困難,可能是文獻或參考標本的不可得,所以請和這個種類 (cf.後連接的學名)比較,隱含有”可能是這個種類”的意思。
此外,cf.也有參照的意思,有的時候在文獻中若要引用他人的觀點時,也會使用這個縮寫。
本文最初於2020.4.14刊登於同名專頁
從樟樹的學名演變來探討何謂「分類地位」
好的,又是一個普通的星期六,今天要來談一個很常見但又有點難懂的專有名詞—分類地位。
在這之前,先來看個案例:
樟樹的學名是Cinnamomum camphora (L.) J. Presl,眼尖的人可能注意到這是一個新組合,所以應該有個相對應的基本異名 (基礎名),這裡案例的基礎名是Laurus camphora L.。
從以上的沿革來看,樟樹的學名由月桂屬 (Laurus) 轉移至樟屬 (Cinnamomum),這樣的轉移,就可以稱作是分類地位的改變。因此,所謂的分類地位,指的是一個分類群在屬下或種下的位置,但就植物而言,我們通常也會想知道,這個屬在科內的位置,例如該屬根據新的證據,是屬於哪個科或是亞科、族等;又會是該種是屬於哪個亞屬、組或系等。分類地位就如同地圖上的指示一樣,告訴我們每個分類群的所在位置以及與相近的類群間的關係。所以就樟樹的的這個案例而言,樟樹是屬於樟科 (Lauraceae) 樟屬的植物,過去曾被置於月桂屬內。
了解一個分類群的分類地位的沿革,常是分類研究的第一步,因為這代表過去各研究學者如何看待該類群,當一個分類群的沿革越複雜,就代表它的分類地位有一定程度的爭議性,也代表這是一個值得深究的議題。至於為什麼植物分類學中經常以「科」為單位來理解分類地位的演變呢?這部分就留待以後解明囉~
本文最初於2019.10.19刊登於同名專頁
分類學議題是什麼?那可以吃嗎?
好的,我們終於又寫稿了,這陣子實在是想不到什麼有趣的議題來寫成稿件,想寫的議題感覺又過於艱澀,但有鑒於這個粉專一直以來都是走一個相當hard core (假裝親民) 的路線,所以就還是來一點硬硬的內容吧!
回顧以往寫的文章,我發現從來沒談論過分類學議題是什麼?還記得很久很久以前的開版文章,說到分類學的工作包括鑑定 (identification)、命名 (nomenclature)、歸類 (classification) 及敘述 (description) 嗎?簡單來說,只要是問的科學問題指涉到以上四個工作的其中之一者,都算是分類學議題。所以近似種的辨別算是分類問題 (鑑定問題)、討論某種植物的學名是否有需要轉移是分類議題 (命名問題)、討論某個屬的範圍是否需要重新界定是分類議題 (歸類問題)、某個類群在文獻中紀錄的花部形態有誤 (敘述問題),這些議題都算是分類學議題。
不過就像在討論科學問題的時候常問的那個問題,在此也一樣適用,也就是:什麼樣的問題算是一個好的分類議題?答案其實也和好的科學問題一樣,需要有明確的問題內涵,而不是一個發散的問題結構。在此舉一個例子來說明:「百合科 (Liliaceae) 現在還有到底變成什麼樣子?」這是一個難以回答的問題,因為不知道問題所要問的目的是什麼 (雖然分類學者好像都很有默契的知道要回答APG系統的相關內容)?但如果換個方式來問,這問題大概就會比較明確:「百合科 (Liliaceae) 在APG系統中的範圍到底變成什麼樣子?」雖然APG系統有好幾個版本,但至少可以就APG系統裡百合科範圍的演變回答,問題變得具體許多。
除此之外,分類議題的內涵還可以繼續延伸到比較操作面的部分,這個就留待下次再談囉~
本文最初於2019.7.21刊登於同名專頁
一個新,各自表述
很快的,農曆新年一如往常的來臨,今年的假期還特別的長,不知道各位有什麼打算呢?既然新年快到了,那這次就來說說新的故事吧~
新這個字,在植物分類學的世界有三層意思,分別為新種、新紀錄種、新馴化種,三者各有巧妙,且聽我娓娓道來。
新種 (new species):指的是從來沒有被人發現,首次被紀錄並描述的種類。新種在發表之初,通常僅於相當少數的生育地被發現,當時日漸長,不排除有發現更多族群的可能性。此外,新種的發表需要符合法規的規定,需有有效出版及正當出版。
新紀錄種 (new record species):這個指的是某個地區的原生物種,但發現時已於其他地區發表,所以並非新種。這類植物通常數量稀少,或生長於難以發現的生育地,以致於難以發現。
新馴 (歸) 化種 (new naturalized species):又稱為新歸化種,指的是某物種經由人為活動,有意或無意的引入某地區,造成該種類在非原生地的環境中生長。這類植物通常來自遙遠的地區,並且常發現於人類活動的區域附近
很多馴化種在經過幾個世代之後,由於無法與當地的原生物種競爭的緣故,就很容易消失於野外,但有些種類的適應性良好,就容易發展為入侵種 (invasive species),造成生態浩劫,例如小花蔓澤蘭 (Mikania micrantha) 即為一例。
以上三者,即為分類學上的三種新,下次再看到可別搞錯囉~那今天就介紹到這裡,我們下次再見~
本文最初於2019.1.22刊登於同名專頁
小檗與十大功勞的百年爭議劃下句點
自十大功勞屬於1818年發表以來,各派學者百年來對於兩屬的分類地位一直有爭議。這個議題雖然多年來有學者試圖從不同角度探討,但並未獲得理想成果。近年來由台灣團隊所主持的一項國際研究案,針對兩屬進行廣泛的形態學與分子生物學的研究指出,小檗屬與十大功勞屬仍為不同的屬,而非如過去學者所謂屬於一廣義的小檗屬。作者在發表報告中表示,過去許多研究的採樣可能不夠廣泛或是使用了有問題的序列,所以導致研究成果不盡理想。有鑑於此,本次研究在採樣上特別加入先前忽略的種類,例如B. claireae以及十大功勞中sect. Horridae的成員。
這兩個過去未被注意到的類群,在形態上介於兩屬植物之間(同時具有單葉及複葉),以及生長於獨特的乾燥環境中。本次研究的成果,將這兩個中間型的類群獨立為Alloberberis (異小檗屬)及Morano- thamnus(莫倫木屬)兩個新屬。這樣的架構之下,除了十大功勞屬外,其餘各屬都具有小枝,而小檗屬則是唯一僅為單葉的類群。 更詳細的資訊請參閱Taxon 2017. 66(6):1371-1392.
本文最初以圖片方式於2007.12.24發表於同名專頁