一個還是兩個科？杉科與柏科的分類之爭
杉科 (Taxodiaceae) 植物在目前的研究中，多被視為柏科 (Cupressaceae) 的一部分，對於很多習慣使用杉科的人來說，這或許是個難以接受的處理，因為過去教學中，兩個科有極大的差異，為何現在說併就併呢？兇手難道又是分子生物學研究的結果嗎？
在說明這個故事之前，我們得先回到1926年，這一年，恩格勒系統有關杉科與柏科的部分出版，這部分的著者是Pilger，而他撰寫的杉科與柏科的分類概念，就這樣被往後許多學者使用了數十年之久。從形態上看，兩者雌球花的苞鱗 (bract scale) 有相似的癒合狀態，所以主要的差別就在於營養器官上。杉科植物具有狹長且螺旋狀著生或互生的葉片；相對的，柏科植物具有鱗片狀且十字對生的葉片。不過這樣的區分方式還是有例外，例如杉科水杉屬 (Metasequoia) 植物具有對生的葉片，而產於塔斯馬尼亞的密葉杉屬 (Athrotaxis) 則具有鱗片狀的葉片。所以從形態上看來，兩者並不能非常有效的區分開來。
除了外觀相似之外，其他研究的結果也漸漸使人們懷疑杉科和柏科是否真正獨立。例如，Eckenwalder在1976年對各種針葉樹科進行形態和化學成分分析後，結果發現杉科和柏科之間的相似度高達90％，與其他科的相似度則只有29-59％。因此，他認為杉科和柏科應該合併為一個科，並建議一個新的分類系統。此外，Hart在1987年利用形態和化學成分資料進行支序學分析後， 發現杉科和柏科在演化樹上共同形成了一個有良好支持度的單系群。Price和Lowenstein在1989年也對種子蛋白質進行了免疫學研究，發現柏科和杉科在演化樹上形成一個與其他針葉樹類群明顯不同的分支，其中柏科和杉科還分別形成了5個不同的亞群，這表明杉科和柏科之間的差異是微小的。因此，這些研究結果表明，把杉科和柏科分為兩個獨立的科是不合適的。
這些研究都顯示一件事：杉科與柏科的界線並不如想像的涇渭分明，兩者之間有太多難以區分的部分，所以這樣的分類問題勢必需要修正。然而，上述的這些研究並非針對兩個科的劃界問題探討，在下進一步的決定之前，還需要更多的證據。
首先是來自於Brunsfeld的團隊在1994年的研究，這個團隊利用葉綠體的rbcL序列重建杉科與柏科的親緣關係，並且以南洋杉科 (Araucariaceae)、三尖杉科 (Cephalotaxaceae)、松科 (Pinaceae) 與羅漢松科 (Podocarpaceae) 等科植物為外群。結果顯示杉科和柏科共同形成一個支持度良好的單系群，其中柏科各屬亦共同形成良好的單系群，但杉科各屬則為並系群，所以這個結果亦支持兩者應該合併為一個科。Gadek等人也在2000年利用葉綠體的matK和rbcL序列，再度探討了這個議題，結果與Brunsfeld的研究結果相同，杉科仍然是個並系群，本研究不僅再次確認了這個事實，同時也根據研究結果，提出了廣義柏科 (Cupressaceae s.l.) 的新分類系統。
此後廣義柏科的概念逐漸被研究者接受，雖然從上述研究之後，仍然陸續有學者探討柏科的親緣關係，但是重點已經轉為探討柏科的親緣關係以及科內分類系統的調整，以及本科植物的起源與散布等議題 (例如Liu等人2022年的研究)。目前許多近期出版的圖鑑和資料也採用了這樣的分類概念，顯示廣義的柏科也正在進入到普及性的出版物中，成為植物學研究中至關重要的一個概念。此外，隨著分子生物學技術的發展，科學家們還可以進一步分析柏科與其他植物科別的遺傳序列，以更精確地瞭解它們之間的親緣關係，例如全基因組定序下的研究，或許又可以讓我們更加了解這群植物的關係，結果又可能再次改變我們對柏科植物的理解，而這就是分類學研究逐漸演進的痕跡與結果。
參考文獻：
Brunsfeld et al. 1994. Phylogenetic relationships among the genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences. https://doi.org/10.2307/2419600
Liu et al. 2022. Phylogeny and evolution of Cupressaceae: Updates on intergeneric relationships and new insights on ancient intergeneric hybridization. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107606
2020—台灣維管束植物的新成員
拍攝花粉的know how
前面討論了幾次有關花粉的形態以及前處理方式的差異及注意事項，花粉系列的最後一彈就是要解析如何有效的取得花粉的各種特徵。由於近年來掃描式電子顯微鏡 (SEM) 的操作門檻降低的緣故，使用該技術觀察花粉變成主流的觀察方式，因此以下的說明也是根據該技術而來。
如同其他研究一樣，首先要做的事就是收集文獻，然後分析這些文獻使用的方法和拍攝成果，例如該研究使用酸解法，那麼該研究的花粉是否有外壁塌陷的現象 (通常不會很明顯，但有的時候可以看到如餡餅狀壓扁的花粉)，或是使用酒精序列脫水，那麼可以觀察是否有明顯的花粉鞘。如果該研究是直接用烘乾標本上的花粉，那麼可以預期該花粉是處於脫水且溝孔關閉的狀態。這些研究有助於判斷前處理的方式，例如花粉鞘較少甚至缺少的狀態，可以使用酒精保存花粉，若花粉在調和作用前後變異不大，或是沒有變異，那麼甚至可以直接烘乾，不需要經過序列脫水和臨界點乾燥。
其次是花粉的前處理，考慮到花粉的調和作用和花粉鞘，花粉可以分成直接乾燥和浸液兩組，其中後者建議直接使用調配好的DMP溶液，可以有效的脫水和去除花粉鞘。需要注意的是，任何前處理液都無法保證花粉的膨潤狀態，因此在浸泡之前須確定花粉是處於膨潤的狀態，必要的話可以泡水再浸泡至DMP。
另外在拍攝的時候，建議由大至小，先拍極面和赤道面的全景，然後再拍兩個面的雕紋。如果花粉有溝孔，那麼溝孔中的雕紋也要紀錄。另外如果花粉表面有其他的附屬物，也要一併紀錄。以上的紀錄步驟在兩組分別處理的花粉中要分別紀錄，如果要加上後續量測用的數量，那單一樣本要拍的照片數量就會很多，建議使用系統化的表格，以免之後還要補。此外，花粉的照片在後續常需要製作成圖版，因此最好稍微紀錄一下拍攝的角度和比例尺，方便之排版作業。
此外，有些研究會關注花粉內部的形態，通常是探討花粉壁的結構。觀察這類特徵的方式通常是利用穿透式電子顯微鏡 (TEM)，將花粉經過包埋切片後拍攝，缺點是前處理的流程較長，取得的影像缺乏立體感等。另一種較少見的方式是利用冷凍切片加上SEM拍攝取得花粉剖面的影像，這個方法雖然可以取得相對有立體感的影像，但前處理跟一般SEM的流程相比複雜許多，有興趣的話可以參考Vezey et al. (1994) 的研究。
本文最初於2020.8.14刊登於同名專頁
花粉的外衣—花粉鞘
先前的幾篇提到花粉形態觀察的方法比較，以及調和作用對花粉形態的影響。這次要討論的是花粉鞘 (pollenkitt) 對於花粉形態，特別是雕紋的影響。花粉鞘是花粉成熟過程中，由葯囊內部的絨氈層 (tapetum) 分泌覆蓋在花粉表面的物質。其主要組成為脂質的混合物，除了防止水分散失外，還有非常多樣化的功能，例如保護花粉降低紫外線的傷害、促進花粉散布、使花粉能被昆蟲看見或隱藏等，充滿了各種意想不到又有趣的功能。
那麼，花粉鞘對於花粉形態有什麼影響呢？由於花粉鞘的主要組成是脂質混合物，包覆在花粉表面時經常形成團狀結構，使花粉外壁的形態被覆蓋而不可見，因此也有研究誤將花粉鞘的形態當作花粉外壁的雕紋形態，但其實花粉鞘覆蓋之下，外壁的雕紋可能難以觀察甚至消失，所以若發現研究類群的花粉有花粉鞘覆蓋，建議將之移除再觀察。
至於如何確認花粉鞘是否存在呢？有學者提出一些觀察方法，主要仰賴光學顯微鏡。例如將花粉置於水中，過一陣子後花粉鞘會形成一個雙折射的小滴，藉由這種方法也可以得知花粉鞘的顏色。此外，由於花粉鞘的脂質特性，所以可以使用蘇丹紅染色，但這個方法的觀察時間較短，因為蘇丹紅同樣可以染上外壁，只是比花粉鞘的速度慢一點。其他還有一些方法，例如使用氯仿 (chloroform) 處理，但由於氯仿的毒性高，並且相對難以取得，所以在此不推薦此方法。
去除花粉鞘的方法很多，對於酯類有效的溶液多半都有效果，傳統上使用的酸解法的效果很好，但是要注意花粉內壁的問題 (詳見前文)。酒精對花粉鞘的去除效果不好，在脫水後仍然可見。實務上比較有效率的方法，則是使用先前文內提到的DMP法，這個方式對於去除花粉鞘及保持花粉形態都有很好的效果，不過當花粉鞘很大量且黏稠的時候，去除的效果可能不好甚至失敗。
這次介紹了花粉鞘對於花粉形態觀察過程中的影響，還有如何探測及去除花粉鞘的方法，下次我將就調和作用與花粉鞘及不同觀察方法，討論在掃描式電子顯微鏡下，如何有效率的取得最多花粉形態以供後續分析使用。
本文最初於2020.7.28刊登於同名專頁
花粉壁的伸縮與調和作用
上次說到花粉的前處理對於花粉的影響，這次要談的是花粉本身的形態變異及附屬物對於花粉形態的影響，特別是外壁的形變和花粉鞘 (pollen kitt)，這兩者都是過去在拍攝花粉的時候比較少注意，但卻會大幅影響到觀察花粉形態的現象。
在上次的內容裡提過，花粉的外壁是由孢粉素構成，各位可能會想說，花粉由這麼堅硬的物質構成，應該很難產生形變，所以只要前處理得當，應該就不會有形態發生改變的問題。不過自然往往超出我們的想像，如果我們同時觀察光學顯微鏡和掃描式電子顯微鏡的影像可以發現，有的時候同一種植物可以發現不同的形態，這便是這次要談的主題之一，也就是調和作用 (harmomegathy) 的影響。調和作用指的是新鮮花粉的外壁會隨著含水量的多寡伸縮，進而產生形態變異的現象。我們知道，花粉在成熟之後，通常會因為各種外力的影響離開花藥，然後抵達另一朵花的柱頭。在傳播過程中，由於外界的濕度降低，外壁會有各種不同方式的皺縮關閉溝孔以減少水分散失，等到花粉抵達柱頭上後，因為濕度升高的緣故，花粉就再次充水恢復到膨潤的狀態。
這樣的現象會對我們觀察花粉發生什麼影響呢？首先，調和作用造成的外壁形變是固定的，而且根據研究，這種形態變異還可以分成幾個類別，所以調和作用前後的形態變化可以提供分類學的證據。此外，調和作用可能會讓某些花粉的特徵出現或消失，例如溝孔部分的表面雕紋會因為花粉失水、溝孔關閉的情況而無法觀察，特別是這些部位的雕紋常常與其他部位不同。因此若考量收集最多花粉特徵的前提，那麼調和作用的型式以及膨潤狀態下的花粉溝孔內的雕紋，也是必須拍攝觀察的重點。
那麼，除了調和作用以外，還有其他因素會使花粉表面的形態發生改變嗎？那當然，花粉的秘密比想像中的多太多了，所以就下次見囉～
本文最初於2020.6.18刊登於同名專頁
小檗與十大功勞的百年爭議劃下句點
自十大功勞屬於1818年發表以來，各派學者百年來對於兩屬的分類地位一直有爭議。這個議題雖然多年來有學者試圖從不同角度探討，但並未獲得理想成果。近年來由台灣團隊所主持的一項國際研究案，針對兩屬進行廣泛的形態學與分子生物學的研究指出，小檗屬與十大功勞屬仍為不同的屬，而非如過去學者所謂屬於一廣義的小檗屬。作者在發表報告中表示，過去許多研究的採樣可能不夠廣泛或是使用了有問題的序列，所以導致研究成果不盡理想。有鑑於此，本次研究在採樣上特別加入先前忽略的種類，例如B. claireae以及十大功勞中sect. Horridae的成員。
這兩個過去未被注意到的類群，在形態上介於兩屬植物之間(同時具有單葉及複葉)，以及生長於獨特的乾燥環境中。本次研究的成果，將這兩個中間型的類群獨立為Alloberberis (異小檗屬)及Morano- thamnus(莫倫木屬)兩個新屬。這樣的架構之下，除了十大功勞屬外，其餘各屬都具有小枝，而小檗屬則是唯一僅為單葉的類群。 更詳細的資訊請參閱Taxon 2017. 66(6):1371-1392.
本文最初以圖片方式於2007.12.24發表於同名專頁
2022台灣新植物
又到了這個單元，每年固定要統計一下到底臺灣的土地上到底又多了哪些植物種類 (然後每年總是會有遺漏)。今年的統計比前幾年晚了點發表，是考量到很多期刊不會在當年的年底把最後一期刊出，造成文章貼出去之後又有新的種類發表，所以今年為了因應這種情形，就把文章上架的時間往後延了一點。
新種
2022年的新種較往年少了許多，可能還是受到疫情的影響較多。本年度的新種共有5種如下：
1. 池上艾納香 Blumea chishangensis
https://as-botanicalstudies.springeropen.com/track/pdf/10.1186/s40529-022-00350-z.pdf
2. 葉氏坡油甘 Smithia yehii
https://phytokeys.pensoft.net/article/90598/
過去在台灣這個種類一直被鑑定成坡油柑 (S. sensetiva)，不過在去年的研究中證實為一新種。
3. 檜生膜蕨 Hymenophyllum chamaecyparicola
https://phytokeys.pensoft.net/article/86045/
4. 白狗大山茄 Solanum peikouense
https://phytokeys.pensoft.net/article/79514/
各位或許會覺得奇怪，白狗大山茄不是一個好好的種嗎？怎麼會是新種？原因是作者在發表這個種時，模式標本的引證沒有加註”type, holotype”或其他同義字，違反法規的40.6條款，故不符合正當出版 (valid publication) 的要件。本文作者在這篇訂正中重新指定同一地區、具有花和果的標本作為模式標本。
5. 柳杉捲瓣蘭 Bulbophyllum cryptomeriicola
https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1850
2022年度第二個以-cola為結尾的新種 (只是想特別提一下)
新紀錄種
2022年的新紀錄種和新種一樣，也是5種
1. 小花薺薴 Mosla cavaleriei
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-04-07_1034241185.pdf
2. 百齒衛矛 Euonymus centidens
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-04-07_1034241306.pdf
3. 腫喙薹 Carex tumida
4. 矮稈荸薺 Eleocharis parvula
5. 擬二葉飄拂草 Fimbristylis diphylloides
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-07-04_0921086482.pdf
新馴化種
新馴化種雖然是最多的，不過和往年比起來仍然較少，共有6種
1. 墨西哥瓜瓶藤 Serjania mexicana
https://reurl.cc/jl7N8Z
2. 秀麗莎草 Cyperus elegans
3. 疏鱗莎草 Cyperus mitis
4. 斑鱗莎草 Cyperus sphacelatus
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-07-04_0921086482.pdf
5. 大紅花野牽牛 Ipomoea cordatotriloba
https://reurl.cc/5Ml6qM
6. 假小喙菊 Launaea procumbens
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-12-08_0841390784.pdf
地位不明
1. 毛菍 Melastoma sanguineum
https://reurl.cc/GeV9rW
其他
金門植物誌補遺
本文報導金門地區過去遺漏的物種，包括20種、1亞種、2變種的新紀錄植物，其中有7種1變種為馴化種植物。
https://reurl.cc/a1ro54
大風吹起木桶店就賺大錢，蛞蝓經過萬年青就會結果？
人的聯想和類推能力真的很強，這種想像力能夠創造許多雋永的藝術作品，也可以發現許多神奇的現象，不過有的時候這種能力會讓我們一廂情願的深信某些錯誤的結論，甚至還成為教科書等級的案例，在過去的一百年間廣為人知。
本文介紹的就是這樣的案例，長期以來，許多書上都曾提及蛞蝓授粉的現象，被觀察到具有這種現象的植物通常生長在陰暗潮濕處、花開在地面附近。想當然耳，這種環境也是蛞蝓經常活動的地方，很容易觀察到蛞蝓在花附近爬來爬去，也因此產生這個假說。蛞蝓授粉假說裡最有名的植物之一，就是日本萬年青 (Rohdea japonica)。
日本萬年青與先前介紹的萬年青 (R. fargesii) 類似，都是生長於森林底層的植物，兩者的形態也非常類似，都具有叢生的肉質葉片以及黃綠色的花序，不過日本萬年青的花被片為貝殼狀，緊密的排列使花的整體呈現一個有點壺形的外觀。
日本萬年青的花略呈壺形，開放時具有強烈的腐爛水果的氣味。credit:Alpsdake
蛞蝓授粉假說或許感覺太理所當然，所以百年來都沒有人懷疑過其真實性。不過這個假說引起日本學者末次健司 (K. Suetsugu) 的注意，他設計了一個授粉試驗來驗證這個假說。他將日本萬年青的植株分為三群，做了以下三種處理：1. 在花苞時就套袋，套袋的網目大小無法讓任何的授粉昆蟲通過，這個試驗的目的是為了得知是否有自動授粉 (autogamous) 的現象，並作為對照組；2. 人工自花授粉後套袋，目的是為了測試自花授粉的可能性；3. 讓蛞蝓在開放的花序上爬行5分鐘後移除並套袋，目的當然就是為了測試蛞蝓授粉的可能性。
試驗結果顯示，只有人工授粉的花序成功授粉結果，其餘不管是自動授粉或是蛞蝓授粉的花序通通都沒有結果。說明日本萬年青是自交親和的物種 (人工自花授粉可結果)，但不會自動授粉，蛞蝓也無法有效幫助授粉。所以這個研究證明蛞蝓應該不是日本萬年青的授粉者，而且其分泌的黏液可能還對花粉的萌發有不利的影響。此外，蛞蝓在花上爬行時還會啃食柔軟的花序組織，綜合這些結果，蛞蝓不但不是日本萬年青的授粉者，甚至還可能是個還搞破壞的，反而會讓授粉率下降。
那麼日本萬年青真正的授粉者是誰呢？這就要後續的觀察並設計試驗來驗證了，有趣的是，日本萬年青的花在開放的時候會散發濃烈腐爛水果的氣味，這可能是用以吸引昆蟲前來拜訪的方式，不過到底是誰會來訪花？可能要在開花的時候，蹲在花旁邊長時間觀察才能得知了。
Suetsugu, K. 2019. Slug pollination in Rohdea japonica? Testing a one-hundred-year-old hypothesis. https://doi.org/10.1093/mollus/eyz011
植物到底有多少種髮型？
不管是誰，只要對植物有興趣，在認識植物的過程中，一定會被各種毛 (Trichome) 搞得很累，舉凡毛的種類、模擬兩可的密或疏被毛、毛的生長位置等，一一辨識與釐清的過程實在讓人頭大。這點不僅深深困擾愛好者，對於研究者來說，毛也是讓人又愛又恨的存在。毛常在不同類群之間提供一定程度的變異，但是毛的變異常在類群之間具有多少的重疊，讓人難以捉摸。再加上毛幾乎沒有系統化研究的文獻可供參考，所以通常只能採取非常保守的方式描述。而這種方式，其實一定程度上低估了毛應用於分類研究的價值，也難以真正反應毛的生態功能。
去年來自美國的研究者Watts和Kariyat發表了一篇報告，試圖解決這樣的問題。他們認為過去有關毛被物的研究的困難之處在於傳統上對毛的分類僅有腺毛和非腺毛兩大類，但這樣粗略的分類沒辦法有效的了解其類型和功能；其次，詳細觀察毛的形態需要昂貴的儀器和困難的技術；最後，取得毛的形態、大小和密度需要密集且詳盡的工作流程。因此，他們試圖以一套系統性的方式，解決上述毛在研究上的困難。他們選擇的研究對象是茄屬 (Solanum) 植物，這是一個非常大的屬，約有3000種以上的植物，廣泛分布於世界各地。這屬植物具有相當高的毛被物多樣性，過去也有許多相關研究，因此相當適合作為研究對象。他們取樣了14種茄屬植物，包括野生的種類以及人為栽培的作物。利用桌上型的掃描式電子顯微鏡觀察植物葉片上的毛，比較特別的是，有別於過去的掃描式電子顯微鏡的觀察流程，需要將葉片進行一定程度的前處理，這個研究的新鮮葉片不經任何處理，在新鮮狀態就直接上機觀察，紀錄毛的種類並量測其密度和尺寸。對於毛的分類部分，作者先廣泛地收集過去茄屬毛被物的的相關文獻，並且統整過去使用的術語與定義，用來分類不同的毛被物類型。
研究人員於14種茄屬植物中發現的主要的20種毛被物類型。其中A-E為星狀非腺毛、F-L為單一非腺毛、M-T為腺毛。credit: Watts and Kariyat 2021
研究結果將毛的種類分為3大類共20種類型的毛，包括星狀非腺毛 (5種)、單一非腺毛 (7種) 以及腺毛 (8種)。每個種類的毛又可以分為數個不同的亞型，而這些所有的毛被物類型加起來，竟然高達57種之多 ！(有興趣知道是哪57種的話可以參考文章的表3)。這個研究顯示過去或許完全低估了毛的多樣性，但由於毛的變異太大，加上文獻的混亂，造成學者對毛的研究敬而遠之。本研究雖然研究的類群不多，但是在毛的研究上確立了一定的研究流程，再加上掃描式電子顯微鏡的普及，使得精確辨識毛的形態與分類變得相對容易。除了茄屬植物以外，許多其他類群都有相當多樣化的毛，若能使用這種方式系統性的研究這些毛，或許可以對這些毛的變異以及其生態功能有更好的認識。
Watts, S. and R. Kariyat 2021. Morphological characterization of trichomes shows enormous variation in shape, density and dimensions across the leaves of 14 Solanum species.
肉桂和樟樹分家了...嗎？
樟科 (Lauraceae) 植物是臺灣中低海拔地區相當常見的木本植物，是許多植物相關科系學生的惡夢，因為種類又多，而且有不少種類是重要的經濟樹種，所以連帶這些種類的辨識也變成相當重要的功課之一。本科植物的明星物種眾多，包括人人知曉的樟樹和各種肉桂、風味特殊的酪梨、以及提供重要木材的楠木類植物等。不過樟科植物的分類相當困難，許多種類的花果等重要特徵的狀況不明，不同種類的形態有連續性變異，再加上標本館的標本相當缺乏等問題，使得狀況變得雪上加霜。
本文主角肉桂屬 (Cinnamomum) 也不例外，這屬植物為常綠的灌木或喬木、具有對生或亞對生且三出脈、或是互生且為羽狀脈的葉片，花序為圓錐狀聚繖花序，具有兩性且三數的花。雄蕊的排列也是重點之一，本屬植物的可孕雄蕊分為三輪，其中最外兩輪向內，最內一輪向外，花葯四室，而第四輪為退化雄蕊。果實具有杯斗 (cupule)。過去認為肉桂屬包括約350種植物，泛太平洋分布。近年來的親緣和分類研究的結果將產於美洲的種類都轉移至Aiouea屬下，所以目前產於舊世界的種類約有247種。
過去肉桂屬常分為兩群植物，其中一群為葉對生或亞對生、三出脈，葉不具蟲室，芽為裸芽；另一群為葉互生、羽狀脈，葉具蟲室，芽為鱗芽。這兩群過去常被視為兩個組，即肉桂組 (sect. Cinnamomum) 和樟組 (sect. Camphora)。Nees (1831, 1836) 將這兩群植物進一步分為兩個屬，即肉桂屬 (Cinnamomum) 和樟屬 (Camphora)。除了屬的劃分問題之外，肉桂屬和樟科其他屬的親緣關係，特別是Ocotea (主要產於美洲)、Kuloa (產於非洲) 以及檫樹屬 (Sassafras)，這群植物統稱為Cinnamomum-Ocotea複合群。
今年發表的研究，就針對這群植物的親緣和分類進行研究，研究人員利用3組遺傳資料—葉綠體基因組、ITS以及ITS+psbA-trnH重建這群植物的親緣關係。結果顯示，不管是哪個基因組重建的親緣關係樹，都顯示傳統上認為的肉桂屬並不是單系群，而是區分為親緣關係差異頗大的兩群。其中在ITS和ITS+psbA-trnH的親緣關係樹上，樟組都與檫樹屬為姊妹群，而肉桂組則與產於非洲的Kuloa為姊妹群。但葉綠體基因組的結果中，樟組和檫樹屬仍為姊妹群，但肉桂組則為其姊妹群。作者認為這種差異在於葉綠體基因組的資料中缺少Kuloa的資料，所以造成這種差異。
根據以上證據，作者認為肉桂屬下的兩個組必須分為兩個屬。其中肉桂組 (sect. Cinnamomum) 因為包括肉桂屬 (Cinnamomum) 的模式C. verum (即錫蘭肉桂C. zeylanicum)，所以維持使用Cinnamomum為屬名。至於樟組 (sect. Camphora) 呢？這裡的候選名稱就比較多了，包括Camphora、Cecidodaphne、Parthenoxylon和Temmodaphne。
其中Cecidodaphne和Temmodaphne的模式C. glaucescens和T. thaliandica都具有三出脈、亞對生的葉片，因此應該屬於肉桂屬，所以屬於細分後的肉桂屬，因此不能成為候選名稱。而Parthenoxylon的模式P. porrectum則具有樟屬的典型特徵，因此為可用的名稱之一。但根據優先權原則，Camphora較早發表 (1759年)，所以該屬的屬名為Camphora。
至於樟樹的名稱，因為樟樹的基礎名為發表在月桂屬的Laurus camphora，但若轉移至Camphora時，會造成重複名 (tautonym) 的問題，所以必須採用一個替換名 (replacement name)，所以這裡就採用最早發表的同模式異名，即Nees發表的同模式異名Camphora officinarum為樟樹的學名。
樟屬和肉桂屬的分家並不是新的見解，早在1830年代，Nees就提出這樣的看法了。甚至在更久之前的1759年，Fabricius就已經提出Camphora這個屬名了。這個研究的結果，其實是證實了某個過去提出的分類概念，相對於目前的共識更加合理而已。至於未來會不會有新的證據出現，又提出新的處理呢？答案絕對是可能的。
參考文獻：Yang et al. 2022. Phylogeny and taxonomy of Cinnamomum (Lauraceae). Ecology and Evolution 12:e9378.