色彩變幻的自然奇蹟：三白草葉片吸引授粉者的獨特戲碼
過去，對植物的授粉研究主要著眼於花朵整體結構，特別是花瓣形態與與授粉昆蟲的互動，這領域的研究相當豐富。然而，談到植物的葉片功能時，研究往往集中在對植物營養提供的方向，例如光合作用效率等，而較少探討與授粉相關的方面。或許你會有疑問，像聖誕紅或玉葉金花這樣的植物不也有形似葉片、用於吸引昆蟲的構造嗎？然而，仔細探討這些構造會發現，它們實際上是苞片或特化的萼片，嚴格來說仍屬於花的一部分。但是否存在真正與授粉有關的葉片呢？當然存在，而且這就是本文的焦點——三白草。
三白草（Saururus chinensis）屬於三白草科（Saururaceae）植物。三白草科是一個規模不大的科，包括4個屬、6種多年生的草本植物，分布於東亞至南亞，以及北美洲等區域（又是一個間斷分布的典型案例），這個科的植物通常喜歡在潮濕的環境中生長。在三白草科中，比較知名的植物除了三白草外，還有可吃又可藥用的魚腥草（Houttuynia cordata）。
三白草是相對高大的草本植物，常見於水田或池畔等淺水但開闊的水域中。開花時，植株長出白色的總狀花序，上面散布著多朵白色小花，花序旁邊還會有一些帶有白色斑塊的葉子。乍看之下，這似乎是一個很明顯的情況，這片葉子的功能就是用來吸引授粉者的。不然還可能有其他可能性嗎？
Song等研究人員對這片葉子的功能進行了深入的探討。首先，這片葉子與以往的案例不同之處在於：不開花的時候，它是全綠的，白色斑塊只有開花時才出現，然後在結果之後，又會轉回綠色。研究人員對這樣的轉變感到好奇，設計了一系列的試驗探討這種現象。首先，針對白色葉片的協助授粉的功能性，研究人員將試驗的植株區分為三個部分：保持不變、去除白色葉片以及用綠色葉片覆蓋白色葉片三組，並且在一天的四個時段中分別觀察授粉者訪花的狀況。其次，研究人員好奇顏色的轉變是否影響該葉片的光合作用效率，因此分別測定不同顏色葉片的光合作用效率，以及鄰近該葉片果序中的種子重量。此外，研究人員利用套袋的方式驗證三白草是否存在自花授粉（autogamy）的現象。
研究結果顯示，三白草確實存在自花授粉的現象，但相較於未套袋的花序，自花授粉的結實率和種子數量都明顯較少，顯示三白草若要順利的授粉成功，一定程度上仍然需要昆蟲等媒介的協助。對不同花序的觀察結果還發現，三白草的主要授粉者是蠅類昆蟲，而白色葉片的存在與否對這些蠅類昆蟲的訪花意願有顯著的影響。保留白色葉片的植株有較多的蠅類訪花，結實率和種子數量也明顯較高，表明這片白色的葉片在授粉上確實有很重要的功能。
為什麼這片葉片需要在開花後轉回綠色呢？研究人員解釋道：白色葉片的光合作用效率確實較綠色葉片低，儘管根據測量兩者的差異不足以影響種子的質量，但轉變回綠色後，這片葉子可以達到與綠色葉片相似的光合作用效率，進而促進種子的發育。
這項研究提供了一個不同於傳統的植物授粉觀點，強調葉片在這個過程中的重要性。即使對於一般植物和常見現象，深入的研究仍然能夠揭示出意想不到的功能和原因，激發了對植物生態的新思考。
參考文獻：Song et al. 2018. Reversible colour change in leaves enhances pollinator attraction and reproductive success in Saururus chinensis (Saururaceae). https://doi.org/10.1093/aob/mcx195
鷺草花瓣上的流蘇原來不是裝飾，而是精心設計的止滑墊？
蘭花的多樣性早已不是讓人驚訝的事實，在這個超過五萬種的科中，每每有讓人驚訝的花朵造型，而且有許多種類都神似動物的面貌，常見的蝴蝶蘭 (Phalaenopsis) 在這個擬真大賽裡已經是長得比較不像的那類，其他更有像鴿子蘭 (Peristeria elata)、猴面蘭 (Dracula) 等讓人出乎意料的種類存在。在這類植物當中，日本鷺草 (Hebenaria radiata) 也以那形似白鷺鷥的唇瓣而聞名，只是更特別的是，這隻鷺鷥還是展翅飛翔的樣貌，比起其他種類還說還多了一分動感。
日本鷺草顧名思義，是日本的原生種植物，同時這個種類也分布於朝鮮半島。在日本，它廣泛的分布於本州、四國和九州，主要的生育地是低海拔的濕地。不過由於生育地破壞與大量採集的影響，使得本種目前族群數量相當少，屬於受到保護的植物。
過去的諸多研究對於蘭科唇瓣形態功能性上的解釋，多在於提供視覺的吸引力或者是作為授粉者降落的平台。日本鷺草的唇瓣分為三個裂片，兩個側邊的裂片往外延伸並高度分裂為流蘇狀，位於中間的裂片卻沒有此種裝飾物，此外唇瓣的基部下方延伸出一個充滿花蜜的管狀構造，名為花距 (spur)。於是這就引起研究人員的好奇，究竟這個鬚鬚唇瓣的功能是什麼？
日籍植物學者末次健司 (Suetsugu Kenji) 的團隊對這件事進行了野外的觀察和試驗，根據過去的研究，日本鷺草主要是由幾種天蛾 (Theretra japonica和T. nessus) 和弄蝶 (Parnara guttata、Polytremis pellucida和Pelopidas mathias) 授粉。兩者的目的都在於花距裡的花蜜，在利用口器伸入花距吸取花蜜的同時，這些昆蟲的複眼上也會黏到花粉塊，接著在拜訪下一朵花的時候，又可以把花粉塊送到另一朵花上，就這樣順利的完成授粉。根據過去的研究，這兩類昆蟲在訪花的行為也有明顯的差異，天蛾並不會降落在花上，而是在空中伸出口器；反之弄蝶就會降落到唇瓣上，然後再伸出口器探索花距。
因此研究人員提出一個假說：這個華麗的唇瓣對於天蛾來說，只是吸引視覺的標的，而對於弄蝶，則兼顧視覺與降落平台的用途。
末次氏的團隊為了驗證這個假說，在野外把一些花朵的唇瓣上的流蘇剪掉，另外一些則維持不變，然後調查這些植株的結果的比率和種子成熟度等，試圖了解這些流蘇的功能是什麼。結果讓人相當意外的是，這兩種處理的結果率沒有顯著的差異，然而在種子成熟率 (特別是發育良好的種子數量) 上，保留流蘇的花則顯著的較高。這樣的差異讓人感到不解，究竟為何這些流蘇如何影響種子的成熟呢？研究人員在室內觀察這兩種授粉者在訪花行為的差異後，得到了解答。首先是弄蝶，弄蝶的訪花行為不論是有無流蘇，都可以很安穩的降落在唇瓣上，然而由於口器較短，使得弄蝶很難有效的從花距中取得花蜜，也因此在花朵上停留的時間較短，而在拜訪數朵花都失敗後，弄蝶就會離去。因此弄蝶雖然是授粉者，但是訪花的頻率和時間太短，使得授粉效率較低。而在天蛾的案例中，天蛾並不如過去的研究顯示不停留在唇瓣上，而是會停留在唇瓣上，並且由於口器較長，天蛾可以順利的從花距中取得花蜜，使得天蛾不論是在訪花的頻率或是停留的時間都長於弄蝶，同一隻天蛾上通常會有較多的花粉塊，授粉的效率較高，種子的成熟率也比較高。然而當唇瓣的流蘇被移除時，天蛾在訪花時容易因為腳滑的關係，造成在停留的過程中跌倒，使其無法順利的取得花蜜，在重複這樣的過程幾次之後，天蛾就會離去，造成授粉失敗或是效率降低。
所以唇瓣上的這個流蘇狀邊緣，不僅有視覺效果，更是讓天蛾可以好好的站在上面，盡情的把口器深入花距當中吸取花蜜，不會因為抓不穩跌倒而憤而離去。這個設計真的可說是兼顧美觀及實用。不過有趣的是，玉鳳蘭屬的唇瓣的變異程度非常大，其他種類是不是有類似的現象，則有待未來研究發現。
Suetsugu et al. 2022. Specialized petal with conspicuously fringed margin influences reproductive success in Habenaria radiata (Orchidaceae). https://doi.org/10.1002/ecy.3781
看走眼的誤會，從酒瓶蘭亞科到鈴蘭亞科
APG系統的主流化已經不是新聞，很多我們熟悉的科也迎來重大變動，其中比較為人熟知的包括玄參科 (Scorphulariaceae)、車前科 (Plantaginaceae)、楊柳科 (Salicaceae)、錦葵科 (Malvaceae) 以及百合科 (Liliaceae) 等。其中百合科在細分之後，反而產生了另一個大科—天門冬科 (Asparagaceae)，根據APG系統第四版的分類架構，這個科可以分成7個亞科，而其中之一就是酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae)。
說起酒瓶蘭亞科可能大家不太熟悉，不過這個亞科包括許多日常生活中常見的植物，例如巴西鐵樹 (Dracaena fragrans)、黃精 (Polygonatum)、蜘蛛抱蛋 (Aspidistra)。不過這個亞科的學名最近卻被認為是有問題的，到底是出了什麼事呢？
長期以來，酒瓶蘭亞科的學名Nolinoideae一直被認為是由Burnett在1835年發表的名稱，但是最近有研究人員發現，當時Burnett在文獻中紀錄的其實是茄科的Nolana，而非酒瓶蘭屬Nolina，從Burnett提供的形態敘述看來，他指的的確是茄科植物，因此並非筆誤。所以當時Burnett成立的亞科是Nolanoideae，而不是Nolinoideae。
Fischer在2015年也發現了這個問題，所以他以酒瓶蘭屬為模式，正式的提出酒瓶蘭亞科 (Nolinoideae) 的合法名稱。然而，法規的常識告訴我們，最早發表的合法學名才具有優先權。近期的研究指出，這個亞科最早的合法名稱，應該是Herbert在1837年發表的Convallarioideae，這個亞科的模式是鈴蘭屬 (Convallaria)，也因此過去所稱的酒瓶蘭亞科，其實應該是鈴蘭亞科。
Tanaka & Nguyen 2022. Nolinoideae (Asparagaceae) in APG III needs replacing with Convallarioideae. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.583.3.9
馬祖的換錦花究竟是誰？
每年8月，有許多愛花人趨之若鶩的前往國之北疆的東引島上，這些人的目的不為別的，正是那島上盛開的石蒜花—換錦花。換錦花屬於石蒜科 (Amaryllidaceae)，這個科有不少耳熟能詳的觀賞植物，例如孤挺花 (Hippeastrum)、石蒜 (Lycoris)、文殊蘭 (Crinum)、蜘蛛百合 (Hymenocallis)、水仙 (Narcissus) 等，就連經常供食用的蔥屬植物 (Allium) 也是這個科的成員之一。
說到原生的石蒜屬植物，臺灣島上可見的僅有金花石蒜 (L. aurea) 一種，生長於中北部的岩場，每年約在9-10月開花。而另外兩種紅花石蒜 (L. radiata) 和換錦花 (L. insularis, 海濱石蒜) 則僅見於馬祖。其中又以換錦花的數量最少，僅見於東引和西引兩島上。過去多認為換錦花與產於中國的L. sprengeri同種，不過去年的一個研究卻指出事實並非如此。
Zhang等人指出，過去認為L. sprengeri廣泛的分布於中國的安徽、江蘇、浙江及福建各省，不過從分布上看來，明顯的可以發現區分為安徽內陸至湖北的內陸地區，以及江蘇至福建等沿海地區的兩大群體。研究人員在檢視了兩大群體的形態後，發現沿海族群的花冠筒較內陸者更長，不過僅有這樣的特徵似乎很難說明這個群體是不同的種類。於是研究人員又分別研究了這兩個群體的親緣關係，根據葉綠體基因組重建的親緣關係樹，兩個群體各自形成支持度高的分支，兩者的親緣關係亦不接近，這樣的結果加上先前的形態差異，說明兩者確實為不同的種類，因此沿海地區的群體被發表為一新種，即Lycoris insularis，作者提供的中文名稱為海濱石蒜，而根據報告中的分布地圖看來，這個新種的分布也包括了馬祖地區的族群，因此馬祖的換錦花，實則為這個新種。
至於那些換錦花與紅花石蒜雜交的個體名稱，則不受到這樣的學名變更的影響 (這些雜交個體其實也還沒有被正式的命名)。
Zhang et al. 2022. Lycoris insularis (Amaryllidaceae), a new species from eastern China revealed by morphological and molecular evidence. https://phytokeys.pensoft.net/article/90720/
多久了、我都沒變，愛你這回事、整整六年—愛不到就直接長過去之花粉管淋浴
野牡丹科 (Melastomataceae) 是被子植物中一個很大的科，約有175屬、1500-1600種植物，廣泛分布在全世界的熱帶至亞熱帶地區。本科植物的外型也很多變，包括一年生至多年生草本、灌木、小喬木等。不過談到野牡丹科，最為人所知的大概是其特殊的授粉模式，本科植物的雄蕊花葯通常孔裂，這種方式其實不利於花粉的散播，必須仰賴蜂類昆蟲停留在雄蕊上時振動翅膀，以這樣的振動頻率把花粉散出，再藉由這些蜂把花粉帶到另一朵花的柱頭上。這種授粉模式被稱之為震動授粉 (buzz pollination)，除了野牡丹科外，也在其他多種植物中發現。
這種授粉方式的好處是可以降低自花授粉 (autogamy) 的機率，避免其帶來的不良影響，不過缺點也顯而易見，當你長在一個蜂類稀少的地方，那你的花成功授粉的機率就大大降低。到時候別說自交造成的不良影響，連能不能延續香火都成了問題，很多植物在這種授粉昆蟲稀缺的情況下都發展出延遲自交 (delay selfing) 的機制，讓這些花可以藉由自交產生種子，得到延續後代的保障。所謂的延遲自交指的是這些花在剛開放時為傾向異交，然而在經過一段時間後若仍然沒有授粉者拜訪，那麼這些花就會啟動自花授粉的機制，利用自花授粉的方式產生種子。延遲在這裡形容的應該是相對於閉鎖花等從一開始便是自花授粉的花而言，是直到開放後期才具有自花授粉的現象。然而野牡丹科的花朵構造特殊，雌雄蕊間的距離較長，加上花朵發育過程中兩者無法接觸，因此過去許多研究都認為野牡丹科基本上沒有自花授粉的機制，但在科學家發現兩種巴西產野牡丹科植物的授粉方式後，讓人大大改觀。
華貴草屬 (Bertolonia) 是一群包括約35種、南美洲特有的野牡丹科植物，本屬多為森林底層低矮的草本地被植物，僅產於巴西大西洋側的森林中。花為白色至粉紅色，雄蕊具有典型的孔裂花葯。許多人對這屬植物的印象，大多在於顏色多變且具有絨布質感的葉片 (可能也是中文名稱的由來)，因而可見觀葉市場中流通。巴西的熱帶雨林中兩種華貴草屬植物 (B. paranaensis和B. mosenii) 被發現具有延遲自交的現象，不過就像上面說的，野牡丹科的雌蕊和雄蕊的距離之遠，加上特殊的花粉散播機制，要自花授粉的難度可說是比牛郎和織女更難 (好老的梗)，不過這兩種植物的雄蕊硬是利用了非常特殊的方式，跨越這不可能的距離。
研究人員發現，這兩種植物的單朵花的開放時間大約持續一天，從每天早上4點開始，到大約6點左右花全部開放，這個時候雌雄蕊彼此還頗有距離不接觸。然而到了下午4:30左右，花朵開始閉合，這個時候雄蕊的花絲逐漸開始移動靠近花柱，直到下午7點左右，花朵完全閉合，而這個時候雄蕊完全靠在花柱上，花葯上的孔直接正對柱頭！不過僅僅這樣還是沒用，前面說過這些花粉沒有震動就休想逃離花葯的控制，只要沒辦法離開花葯，就算雄蕊直接貼在柱頭上還是沒有授粉的可能。不過花粉出不去不打緊，只要能夠把精細胞從花粉送出去就可以，這些花粉就在這個時候開始萌發花粉管 (pollen tube)，藉由萌發花粉管的方式離開花葯，讓花粉管直達柱頭，把柱頭密密麻麻的包覆起來，接下來就是植物通常的授粉步驟，精卵結合，胚珠發育為種子。研究者還把這樣的現象稱為花粉管淋浴 (pollen tube shower)，可能是覺得那個花粉管從花葯齊發的樣子很像從蓮蓬頭噴射的水柱吧？
除了這種近似恐怖情人的延遲自交機制外，筆者認為這個研究的另一個亮點在於過去許多這類研究著重的是花與授粉者互動的多樣性，但是這個研究卻揭示了：就算沒有授粉者的存在，自交的機制也同樣的神秘而炫目，也同樣值得我們的研究。
Passos et al. 2022 “Pollen tube shower” in Bertolonia (Melastomataceae): a new delayed selfing mechanism in flowers with poricidal anthers. doi.org/10.1093/botlinnean/boab051
註：原始研究文獻上的圖很精彩，充分展現出花粉管淋浴的樣貌，但因版權問題在此不便提供。
一個還是兩個科？杉科與柏科的分類之爭
杉科 (Taxodiaceae) 植物在目前的研究中，多被視為柏科 (Cupressaceae) 的一部分，對於很多習慣使用杉科的人來說，這或許是個難以接受的處理，因為過去教學中，兩個科有極大的差異，為何現在說併就併呢？兇手難道又是分子生物學研究的結果嗎？
在說明這個故事之前，我們得先回到1926年，這一年，恩格勒系統有關杉科與柏科的部分出版，這部分的著者是Pilger，而他撰寫的杉科與柏科的分類概念，就這樣被往後許多學者使用了數十年之久。從形態上看，兩者雌球花的苞鱗 (bract scale) 有相似的癒合狀態，所以主要的差別就在於營養器官上。杉科植物具有狹長且螺旋狀著生或互生的葉片；相對的，柏科植物具有鱗片狀且十字對生的葉片。不過這樣的區分方式還是有例外，例如杉科水杉屬 (Metasequoia) 植物具有對生的葉片，而產於塔斯馬尼亞的密葉杉屬 (Athrotaxis) 則具有鱗片狀的葉片。所以從形態上看來，兩者並不能非常有效的區分開來。
除了外觀相似之外，其他研究的結果也漸漸使人們懷疑杉科和柏科是否真正獨立。例如，Eckenwalder在1976年對各種針葉樹科進行形態和化學成分分析後，結果發現杉科和柏科之間的相似度高達90％，與其他科的相似度則只有29-59％。因此，他認為杉科和柏科應該合併為一個科，並建議一個新的分類系統。此外，Hart在1987年利用形態和化學成分資料進行支序學分析後， 發現杉科和柏科在演化樹上共同形成了一個有良好支持度的單系群。Price和Lowenstein在1989年也對種子蛋白質進行了免疫學研究，發現柏科和杉科在演化樹上形成一個與其他針葉樹類群明顯不同的分支，其中柏科和杉科還分別形成了5個不同的亞群，這表明杉科和柏科之間的差異是微小的。因此，這些研究結果表明，把杉科和柏科分為兩個獨立的科是不合適的。
這些研究都顯示一件事：杉科與柏科的界線並不如想像的涇渭分明，兩者之間有太多難以區分的部分，所以這樣的分類問題勢必需要修正。然而，上述的這些研究並非針對兩個科的劃界問題探討，在下進一步的決定之前，還需要更多的證據。
首先是來自於Brunsfeld的團隊在1994年的研究，這個團隊利用葉綠體的rbcL序列重建杉科與柏科的親緣關係，並且以南洋杉科 (Araucariaceae)、三尖杉科 (Cephalotaxaceae)、松科 (Pinaceae) 與羅漢松科 (Podocarpaceae) 等科植物為外群。結果顯示杉科和柏科共同形成一個支持度良好的單系群，其中柏科各屬亦共同形成良好的單系群，但杉科各屬則為並系群，所以這個結果亦支持兩者應該合併為一個科。Gadek等人也在2000年利用葉綠體的matK和rbcL序列，再度探討了這個議題，結果與Brunsfeld的研究結果相同，杉科仍然是個並系群，本研究不僅再次確認了這個事實，同時也根據研究結果，提出了廣義柏科 (Cupressaceae s.l.) 的新分類系統。
此後廣義柏科的概念逐漸被研究者接受，雖然從上述研究之後，仍然陸續有學者探討柏科的親緣關係，但是重點已經轉為探討柏科的親緣關係以及科內分類系統的調整，以及本科植物的起源與散布等議題 (例如Liu等人2022年的研究)。目前許多近期出版的圖鑑和資料也採用了這樣的分類概念，顯示廣義的柏科也正在進入到普及性的出版物中，成為植物學研究中至關重要的一個概念。此外，隨著分子生物學技術的發展，科學家們還可以進一步分析柏科與其他植物科別的遺傳序列，以更精確地瞭解它們之間的親緣關係，例如全基因組定序下的研究，或許又可以讓我們更加了解這群植物的關係，結果又可能再次改變我們對柏科植物的理解，而這就是分類學研究逐漸演進的痕跡與結果。
參考文獻：
Brunsfeld et al. 1994. Phylogenetic relationships among the genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences. https://doi.org/10.2307/2419600
Liu et al. 2022. Phylogeny and evolution of Cupressaceae: Updates on intergeneric relationships and new insights on ancient intergeneric hybridization. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107606
2020—台灣維管束植物的新成員
拍攝花粉的know how
前面討論了幾次有關花粉的形態以及前處理方式的差異及注意事項，花粉系列的最後一彈就是要解析如何有效的取得花粉的各種特徵。由於近年來掃描式電子顯微鏡 (SEM) 的操作門檻降低的緣故，使用該技術觀察花粉變成主流的觀察方式，因此以下的說明也是根據該技術而來。
如同其他研究一樣，首先要做的事就是收集文獻，然後分析這些文獻使用的方法和拍攝成果，例如該研究使用酸解法，那麼該研究的花粉是否有外壁塌陷的現象 (通常不會很明顯，但有的時候可以看到如餡餅狀壓扁的花粉)，或是使用酒精序列脫水，那麼可以觀察是否有明顯的花粉鞘。如果該研究是直接用烘乾標本上的花粉，那麼可以預期該花粉是處於脫水且溝孔關閉的狀態。這些研究有助於判斷前處理的方式，例如花粉鞘較少甚至缺少的狀態，可以使用酒精保存花粉，若花粉在調和作用前後變異不大，或是沒有變異，那麼甚至可以直接烘乾，不需要經過序列脫水和臨界點乾燥。
其次是花粉的前處理，考慮到花粉的調和作用和花粉鞘，花粉可以分成直接乾燥和浸液兩組，其中後者建議直接使用調配好的DMP溶液，可以有效的脫水和去除花粉鞘。需要注意的是，任何前處理液都無法保證花粉的膨潤狀態，因此在浸泡之前須確定花粉是處於膨潤的狀態，必要的話可以泡水再浸泡至DMP。
另外在拍攝的時候，建議由大至小，先拍極面和赤道面的全景，然後再拍兩個面的雕紋。如果花粉有溝孔，那麼溝孔中的雕紋也要紀錄。另外如果花粉表面有其他的附屬物，也要一併紀錄。以上的紀錄步驟在兩組分別處理的花粉中要分別紀錄，如果要加上後續量測用的數量，那單一樣本要拍的照片數量就會很多，建議使用系統化的表格，以免之後還要補。此外，花粉的照片在後續常需要製作成圖版，因此最好稍微紀錄一下拍攝的角度和比例尺，方便之排版作業。
此外，有些研究會關注花粉內部的形態，通常是探討花粉壁的結構。觀察這類特徵的方式通常是利用穿透式電子顯微鏡 (TEM)，將花粉經過包埋切片後拍攝，缺點是前處理的流程較長，取得的影像缺乏立體感等。另一種較少見的方式是利用冷凍切片加上SEM拍攝取得花粉剖面的影像，這個方法雖然可以取得相對有立體感的影像，但前處理跟一般SEM的流程相比複雜許多，有興趣的話可以參考Vezey et al. (1994) 的研究。
本文最初於2020.8.14刊登於同名專頁
花粉的外衣—花粉鞘
先前的幾篇提到花粉形態觀察的方法比較，以及調和作用對花粉形態的影響。這次要討論的是花粉鞘 (pollenkitt) 對於花粉形態，特別是雕紋的影響。花粉鞘是花粉成熟過程中，由葯囊內部的絨氈層 (tapetum) 分泌覆蓋在花粉表面的物質。其主要組成為脂質的混合物，除了防止水分散失外，還有非常多樣化的功能，例如保護花粉降低紫外線的傷害、促進花粉散布、使花粉能被昆蟲看見或隱藏等，充滿了各種意想不到又有趣的功能。
那麼，花粉鞘對於花粉形態有什麼影響呢？由於花粉鞘的主要組成是脂質混合物，包覆在花粉表面時經常形成團狀結構，使花粉外壁的形態被覆蓋而不可見，因此也有研究誤將花粉鞘的形態當作花粉外壁的雕紋形態，但其實花粉鞘覆蓋之下，外壁的雕紋可能難以觀察甚至消失，所以若發現研究類群的花粉有花粉鞘覆蓋，建議將之移除再觀察。
至於如何確認花粉鞘是否存在呢？有學者提出一些觀察方法，主要仰賴光學顯微鏡。例如將花粉置於水中，過一陣子後花粉鞘會形成一個雙折射的小滴，藉由這種方法也可以得知花粉鞘的顏色。此外，由於花粉鞘的脂質特性，所以可以使用蘇丹紅染色，但這個方法的觀察時間較短，因為蘇丹紅同樣可以染上外壁，只是比花粉鞘的速度慢一點。其他還有一些方法，例如使用氯仿 (chloroform) 處理，但由於氯仿的毒性高，並且相對難以取得，所以在此不推薦此方法。
去除花粉鞘的方法很多，對於酯類有效的溶液多半都有效果，傳統上使用的酸解法的效果很好，但是要注意花粉內壁的問題 (詳見前文)。酒精對花粉鞘的去除效果不好，在脫水後仍然可見。實務上比較有效率的方法，則是使用先前文內提到的DMP法，這個方式對於去除花粉鞘及保持花粉形態都有很好的效果，不過當花粉鞘很大量且黏稠的時候，去除的效果可能不好甚至失敗。
這次介紹了花粉鞘對於花粉形態觀察過程中的影響，還有如何探測及去除花粉鞘的方法，下次我將就調和作用與花粉鞘及不同觀察方法，討論在掃描式電子顯微鏡下，如何有效率的取得最多花粉形態以供後續分析使用。
本文最初於2020.7.28刊登於同名專頁
花粉壁的伸縮與調和作用
上次說到花粉的前處理對於花粉的影響，這次要談的是花粉本身的形態變異及附屬物對於花粉形態的影響，特別是外壁的形變和花粉鞘 (pollen kitt)，這兩者都是過去在拍攝花粉的時候比較少注意，但卻會大幅影響到觀察花粉形態的現象。
在上次的內容裡提過，花粉的外壁是由孢粉素構成，各位可能會想說，花粉由這麼堅硬的物質構成，應該很難產生形變，所以只要前處理得當，應該就不會有形態發生改變的問題。不過自然往往超出我們的想像，如果我們同時觀察光學顯微鏡和掃描式電子顯微鏡的影像可以發現，有的時候同一種植物可以發現不同的形態，這便是這次要談的主題之一，也就是調和作用 (harmomegathy) 的影響。調和作用指的是新鮮花粉的外壁會隨著含水量的多寡伸縮，進而產生形態變異的現象。我們知道，花粉在成熟之後，通常會因為各種外力的影響離開花藥，然後抵達另一朵花的柱頭。在傳播過程中，由於外界的濕度降低，外壁會有各種不同方式的皺縮關閉溝孔以減少水分散失，等到花粉抵達柱頭上後，因為濕度升高的緣故，花粉就再次充水恢復到膨潤的狀態。
這樣的現象會對我們觀察花粉發生什麼影響呢？首先，調和作用造成的外壁形變是固定的，而且根據研究，這種形態變異還可以分成幾個類別，所以調和作用前後的形態變化可以提供分類學的證據。此外，調和作用可能會讓某些花粉的特徵出現或消失，例如溝孔部分的表面雕紋會因為花粉失水、溝孔關閉的情況而無法觀察，特別是這些部位的雕紋常常與其他部位不同。因此若考量收集最多花粉特徵的前提，那麼調和作用的型式以及膨潤狀態下的花粉溝孔內的雕紋，也是必須拍攝觀察的重點。
那麼，除了調和作用以外，還有其他因素會使花粉表面的形態發生改變嗎？那當然，花粉的秘密比想像中的多太多了，所以就下次見囉～
本文最初於2020.6.18刊登於同名專頁