分子技術vs狀況證據：哪個更能識破外來植物？
分辨一種植物是不是外來種，對於該種植物的保育策略的擬定上，常是很重要的基本資料。不過在分辨一種植物究竟是原生種還是外來種的方法上，過去通常依賴的是許多狀況證據，例如該種植物的天然分布、生育環境、美觀程度等，簡單來說就是要盡量的找出該種植物進入台灣的過程中，有無「人為」活動介入的可能性。由於外來種的定義，指的是人為活動有意或無意引進的種類，而非藉由天然力量 (如風、潮汐、動物攜入等)，所以在鑑定外來種的關鍵，往往在於判斷人為介入的可能性。
這個過程對於原產於遠方、具有姣好外型的植物而言，相對容易判斷。例如原產於中南美州的王爺葵 (Tithonia diversifolia)，即是相當典型的案例。但是對於一些天然分布於鄰近地區、外型相對低調的植物而言，在判斷上就相對上困難許多。例如薑科的蘘荷 (Zingiber mioga)，這是一種分布於中國、日本的薑屬植物，目前在臺灣的少數地區可見野生族群，然而這些野生族群的狀況很難判斷是原生或是人為引入。也因此，就萌生了利用分子技術協助判斷的想法，不過在這個議題上，或許看似萬能的分子分析，也有有志難伸的一幕。
分子技術可以解決這個問題嗎？
在了解分子技術在這個議題的應用上之前，讓我們先了解一下分子分析的大原則。無論是什麼分子技術，依賴的都是樣本之間的遺傳差異，藉由這些遺傳差異與其他資料的統合分析，來探討各式各樣的議題。也因此，直觀的想，如果我們可以判斷疑似引進的族群所帶有的遺傳差異，是由人為造成，那麼問題不就解決了嗎？
技術上的限制
然而遺憾的是，這類人為造成的遺傳差異，或許在農作物這類高度馴化的植物中相當常見，但是在這類需要判斷的潛在外來種間其實極難發現。因為這些種類通常引進的時間很短，且沒有沒有歷經人為選汰的過程，所以沒有辦法偵測到這類人為造成的遺傳差異。雖然直接分析這些樣本還是可以得到遺傳差異的資料，但是這類差異往往只是來自於個體原先的差異，對於這個議題並不具應用性。
另一個切入點或許在於判斷這些遺傳差異的間接證據，例如把潛在外來種族群的基因組與原產地的野生族群相比較，如果前者的遺傳多樣性較低，可能有較高的機率顯示這個族群是潛在的外來種，因為人為引進的族群通常會歷經瓶頸效應 (bottleneck effect) 或先驅者效應 (founder effect)，所以會造成遺傳多樣性下降。然而這樣的現象，在天然的植物中也相當常見，所以只能做為間接的佐證。另一方面，遺傳差異也可以用來定年，得知該族群引進的時間，由於可以預期人為引進的時間多集中於近期 (數年至數百年間)，所以如果某個族群的播遷時間在這段時間內，那麼或許也可以佐證它是外來種。又或是與相近的類群比較，其播遷時間是否呈現明顯不自然的狀況，例如某個物種A的播遷時間在1000年，然而與其相近的原生物種B，播遷的時間在於20000年，那麼A這個時間就顯得相當不自然，或許就源自於人為的影響。然而，無論哪種分析，都需要極其廣泛的採樣，並且盡可能收集該種天然分布的各個族群，才能提供精確的分析結果。然而，即使技術上可以達成上述分析，不過成果或許還是僅能作為佐證。除此之外，上述的採樣與分析，還牽涉到另一個層面，也就是成本。
成本上的限制
分析成本的高昂也是造成這類議題難以使用分子分析解決的原因之一。那麼這類分析的成本有多大呢？由於採樣的範圍牽涉到潛在的外來族群以及野外族群，所以在跨國的採集成本上就相當驚人，加上大量的樣本在實驗、定序、以及分析上的人力物力等成本，取得的成果卻只能作為間接證據來使用，單就這個議題來說，這樣的投入與產出相當的不對等，也不一定能解決問題。
回到原點？
難道這個議題又要回到原點了嗎？說來還真的是這樣，因為過去依賴的狀況證據，相較於分子證據，往往更能提供協助判斷的證據。所以在這題上，可以說與其鑽研分子技術，不如回頭檢視狀況證據。傳統的狀況證據雖然不完美，但在某些情況下比分子技術更有效。因此，應強化這些證據的蒐集和分析，包括植物的天然分布、生育環境、以及外觀特徵等。或許在完整的檢視了這些狀況證據後，能從中發現可由分子證據解決的環節，那麼就可以針對這個問題提出假說，並已知設計相關試驗分析，應該可以更精確的解決問題，也能更節省相關成本
除此之外，前面也提到，這類議題的採樣往往牽涉到國內與國外兩個方面，而且因為分析的需要，往往需要有族群尺度的採樣，這樣的採樣方式，往往可以用來作為族群遺傳研究的分析使用。也因此，要探討這類議題，如果可以全面性的檢視這個種類是否有其他更大的議題，或許作為該議題下的子議題，比直接將之作為主要議題，會有更好的效果。
風吹不動，蟲蟲來湊：二葉樹的授粉之謎
在納米比亞的乾旱沙漠中，生長著一種古老而神秘的植物—二葉樹 (Welwitschia mirabilis)。這種植物以其獨特的外觀和繁殖方式吸引了科學家和自然愛好者的關注。本文將深入探討二葉樹的授粉生物學，揭示這種植物如何在極端環境中生存和繁衍。
二葉樹又稱百歲蘭或奇想天外，隸屬於二葉樹科 (Welwitschiaceae)，是一種極為特殊的植物，僅生長於納米比亞和安哥拉的沙漠地區。它的外形十分獨特，只有兩片葉子從根部不斷生長延展，形成巨大的葉片覆蓋地面。這種植物可以活上千年，堪稱植物界的活化石。二葉樹的發現可以追溯到1859年，由奧地利植物學家Friedrich Welwitsch首次記錄。這種植物自發現以來，成為植物學研究的重要對象，其獨特的形態和生理特性引發了廣泛的研究和討論。
過去的研究多認為，像二葉樹這類的裸子植物，通常依賴風力傳粉，也就是藉由風將花粉傳播出去。然而，越來越多的研究顯示，裸子植物的授粉並非如想像中的「原始」，而是充滿了各種可能性，二葉樹也不例外。
二葉樹的開花物候與授粉
根據研究人員針對納米比亞的野生二葉樹的調查，二葉樹的的花期大約持續8週，從1月中旬開始，到3月中旬結束。開花時，每隔一天，雄毬花序上的兩朵花會開放。每朵雄花大約能吸引昆蟲4天。雄花於早上11點開始生產蜜露。這些蜜露不僅為昆蟲提供了養分，還使它們沾上了大量的黏性花粉。白天時，昆蟲會不斷前來採集這些蜜露，植物也保持著相對穩定的產量。這些昆蟲主要是蒼蠅和其他小型昆蟲，它們在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉過程。
雌花的蜜露生產稍晚一些，通常從中午12點開始，在下午2點達到高峰。這些蜜露吸引了攜帶花粉的昆蟲，這些昆蟲在拜訪雌花時將花粉轉移到雌花的胚珠上，完成授粉過程。研究人員觀察到，雌花的蜜露在下午4點左右逐漸消失，這些蜜露不是被昆蟲採集，就是被植物重新吸收。
風vs.昆蟲：誰才是授粉者？
關於二葉樹的授粉方式，科學界曾有不同的觀點。一些早期的研究者認為風力可能是主要的授粉媒介，而其他人則認為昆蟲在授粉過程中起到了更重要的作用。為了釐清這個問題，研究人員進行了一系列觀察與試驗。
研究人員設置了花粉捕集器，測試不同距離的花粉分布情況。他們將花粉捕集器設置距離雄株0米、1米、2米、6米、10米和16米的雌株上。捕集器每天更換一次，用熱甘油和明膠封片，並利用顯微鏡檢測收集到的花粉粒數量。
風力授粉的試驗結果
結果顯示，風力在二葉樹授粉中的作用非常有限，僅能將少量花粉傳播至6米範圍內，這對於散布廣泛的植株來說遠遠不夠。特別是在距離雄株25米處的雌性植物上，花粉捕集器在調查過程中未能收集到任何花粉粒。
昆蟲授粉的重要性
相反，昆蟲成為了二葉樹的主要授粉者。研究期間，觀察到8種不同的蒼蠅攜帶二葉樹的花粉，其中Wohlfahrtia pachytyli（蠅科）是最常見和最活躍的授粉者。這些昆蟲在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉。除了蒼蠅，研究還觀察到蜜蜂和黃蜂也參與了二葉樹的授粉。特別是在2月中旬，蜜蜂和黃蜂被發現採集雌花的蜜露並攜帶花粉。
蒼蠅是二葉樹最重要的授粉者。研究人員觀察到，這些蒼蠅每天都會在雄花和雌花之間飛行，攜帶和轉移花粉。蒼蠅通常在早上11點左右出現在雄花上，當蜜露出現並開始釋放花粉時，蒼蠅會大量出現。在研究期間，蜜蜂和黃蜂的數量相對較少，但它們同樣在授粉過程中起到了重要作用。蜜蜂和黃蜂通常在下午2點左右出現在雌花上，採集蜜露並攜帶花粉。研究人員觀察到，這些昆蟲在訪問雌花時的行為，使得花粉能夠有效地轉移到胚珠上。
其他訪花者
除了蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，研究還觀察到其他昆蟲，如螞蟻和某些甲蟲，雖然它們在授粉過程中並不扮演主要角色，但它們的存在同樣引發了科學家的興趣。螞蟻經常出現在二葉樹的雌花上採集蜜露。然而，研究人員發現，螞蟻在這一過程中並不轉移花粉。螞蟻通常在胚珠附近活動，但並未沾上花粉，因此它們在授粉中的作用極其有限。
其他昆蟲如甲蟲，也會訪問二葉樹的花，這些昆蟲雖然在授粉過程中的作用不如蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，但它們的存在同樣值得關注。研究人員推測，這些昆蟲可能在特定條件下也能參與授粉。
結論
二葉樹的授粉生物學研究為我們提供了一個理解植物與昆蟲互動的窗口。這種植物的繁殖過程依賴昆蟲，特別是蒼蠅、蜜蜂和黃蜂的參與。這一發現強調了昆蟲在生態系統中的重要角色，也為保護和管理這種獨特的植物提供了科學依據。
Wetschnig and Depisch 1999. Pollination biology of Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae, Gnetopsida).
種子428-2：世界最孤獨的樹與其同伴—藏米亞科 (Zamiaceae)
伍德蘇鐵 (Encephalartos woodii) 是世界上最孤單的樹，距離John Medley Wood在南非的森林中找到它時，已經過了一百年以上。然而至今，人們都沒有在野外再度尋獲任何野生的伍德蘇鐵，研究者也普遍認為這個種類已經從野外滅絕。目前所有人為栽培的伍德蘇鐵，都源自於百年前採集的唯一一株個體的無性繁殖。該種類為雌雄異株，意味著僅由單一植株是沒辦法自行產生種子繁衍後代，所以它確實是世界最孤獨的樹。
然而，伍德蘇鐵所屬的科—藏米亞科 (Zamiaceae, 又稱澤米蘇鐵科) 並不是一個命運如此凋敝的科。反之，這個科的成員豐富，超過100種以上的種類，分布於熱帶地區。
形態
藏米亞科植物的形態很容易被聯想到蘇鐵科 (Cycadaceae)，兩者都具有棕櫚狀的外觀與類似的球果形態。因此在英文俗名中，常與後者一起被稱為cycad，許多種類的中文俗名被稱為XX蘇鐵。本科成員都擁有粗壯的圓柱形莖，可以是短而地下的，或是長且地面上的。莖通常被持久的葉基覆蓋。葉片為羽狀，螺旋排列，從莖的頂端長出。它們通常是堅硬的，具有厚厚的表皮。某些物種具有非常狹窄的葉片，類似針狀。藏米亞科是雌雄異株的，意味著單個植物要麼是雄性，要麼是雌性。雄性球果通常是圓柱形，產生花粉，而雌性球果則更大，且承載種子。種子通常有鮮豔的顏色，這被認為是鼓勵動物散播的一種方式。
親緣關係
誠如形態上的相似性，過去有相當長的一段時間，藏米亞科的成員都被視為蘇鐵科的一份子。然而在更詳細的研究下，藏米亞科實為蘇鐵目 (Cycadales) 中的一個獨立的科，而非隸屬於蘇鐵科的成員。
種類數量與分布
目前為止，雖然部分屬的分類地位仍有疑義，然而本科大致上包括了9個屬、約200種植物。這群植物主要分布於熱帶美洲、撒哈拉以南的非洲地區，以及澳洲。
代表性的屬包括藏米亞屬 (Zamia)、大藏米亞屬 (Macrozamia)、非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 等。許多屬都特產於單一地區，如大藏米亞屬僅產澳洲，非洲蘇鐵屬僅見於非洲。小蘇鐵屬 (Microcycas) 僅有單一物種美冠小蘇鐵 (M. calocoma)，分布於古巴西部的單一地區，野外個體數量很少，是藏米亞科中最瀕危的種類之一。
用途與文化
許多藏米亞科的植物經濟與文化上的意義，例如常見栽培的美葉蘇鐵 (Zamia furfuracea)，其成株和種子盆栽都相當常見。非洲蘇鐵屬則是因樹幹中蘊藏豐富澱粉，被稱為麵包樹 (bread trees)。
某些種類的葉片被用於中美洲地區的某些宗教儀式中，例如在墨西哥恰帕斯州蘇奇阿帕社區，被稱為espadaña或nimalari的絨毛雙子蘇鐵 (Dioon merolae) 的葉子被用於與聖十字架朝聖或聖塔克魯茲（Santa Cruz）有關的儀式中；而在伊達戈州，角蘇鐵屬 (Ceratozamia) 的暗綠角蘇鐵 (C. fuscoviridis) 被用於多種宗教慶典中，其葉片與出生、死亡、超越死亡以及人類和作物（如玉米）及土地肥沃再生的觀念相關的慶典中具有核心地位。
在墨西哥，由於成熟的毬果形態與玉米相似，該科成員被發展出多樣性的象徵與符號。這些成熟的毬果中，產生了許多富含澱粉的種子，這些種子經過加工去除有毒生物鹼後變得可食，有時亦與玉米一起使用，例如雙子蘇鐵 (D. edule) 的種子磨碎後被用於製作墨西哥薄餅 (tortillas)。在某些地區，當地將這些種類稱為老玉米 (old maize)、祖父母的玉米 (grand parents’ maize)、古玉米 (ancient maize) 或灌木玉米 (bush maize) 等，在食物匱乏時被作為玉米的代用品。在墨西哥東北部和洪都拉斯，有人相信「在玉米豐產的年份，蘇鐵的球果不會豐產，反之亦然」，反映了兩種資源之間關聯的複雜性。
結語
伍德蘇鐵是一個令人印象深刻的孤獨象徵。它不僅代表著無法在野外找到同伴的遺憾，也彰顯了人類對這些珍貴生物保護的重要性。雖然伍德蘇鐵的命運顯得孤單，但它所屬的藏米亞科卻展示了生物多樣性的豐富與韌性。這個科的植物種類繁多，承載著不同地區文化的重要意義和實用價值。不僅是科學研究的結果，藏米亞科早已在許多不同面向，走上與蘇鐵科截然不同的生命道路。
參考文獻
Fuentes et al. 2023. Ritual use of Ceratozamia totonacorum (Zamiaceae) leaves in Santiago Ecatlán, Puebla, Mexico: perspectives on conservation. https://doi.org/10.1177/02780771231211386.
遺落水玉杯到底是誰的燭台？
真菌異營植物（mycoheterotrophic plants）是一群不進行光合作用的植物。這些植物因不含綠色素，通常呈現白色、橘色、藍色等特殊色彩，吸引了眾多植物愛好者的關注。然而，由於這些植物體積小、生長周期短，使它們難以被發現，因此許多物種在被描述後，長時間缺乏發現記錄，直到有識之士再次偶遇。臺灣的櫻井草（Petrosavia sakurai）和日本的神戶水玉杯（Thismia kobensis）便是此類案例。
水玉杯科（Thismiaceae）是一群獨特的無葉綠素植物，過去常因形態相似被認為是水玉簪科（Burmanniaceae）的成員。然而，近年基因組研究顯示，這些植物與蛛絲草科（Taccaceae）的關聯更為緊密，而與水玉簪科關係較遠，應被視為一個獨立的科。水玉杯科包括5-6個屬，最大的屬為水玉杯屬 （Thismia），約有100種左右的植物。近年來仍有許多外型特異的水玉杯科植物被描述，如尖峰嶺水玉杯（Thismia jianfenglingensis）、微小水玉杯（T. minutissima）、柏隆水玉杯（T. beluensis）等，顯示本科的多樣性還有待發掘。儘管新種的發現屢見不鮮，但發現新屬的機會卻相對稀少，尤其是在植物已被詳細調查的地區。
今年，來自日本的研究者打破了這一既定印象。2022年6月，九州鹿兒島縣的植物愛好者中村康澤先生在肝付町山區探險時，在森林底層發現了一種非常特殊的無葉綠素植物。他懷疑這可能是一個新種，於是將樣本交由神戶大學的末次健司教授進行研究（記得他嗎？在萬年青授粉的文章中也提到了他的研究）。末次教授通過形態學和遺傳分析等方法進行研究，試圖確定這一未知植物的分類地位。出乎意料的是，雖然一開始以為這個未知植物應該屬於水玉杯屬（Thismia），但經過仔細檢查其形態後發現，其雄蕊並不形成雄蕊筒，且在開花後期與柱頭接觸，這些特徵與水玉杯屬的成員不同，也有別於該科的其他屬。遺傳分析的結果也顯示，該未知植物與簇玉杯屬（Haplothismia）的親緣關係更近。因此，考慮到這些差異，他認定這是水玉杯科的一個新屬和新種，並將其命名為遺落水玉杯（Relictithismia kimotsukiensis）。
遺落水玉杯的生態與植物體。a、b 為其生育地肝付山區，其餘為花朵形態。© Suetsugu et al. 2024
遺落水玉杯的屬名“Relictithismia”源自拉丁文“relicti”（遺留之意），因其被認為具有該科早期分化物種的形態特徵，是早期分化屬與水玉杯屬之間的橋樑。種小名“kimotsukiensis”則來自發現地—肝付町山區。其日文俗名ムジナノショクダイ（狢之燭臺）的靈感來自於當地俗稱的水玉杯（タヌキノショクダイ，意為狸貓的燭臺）。ムジナ是日文中對獾的古稱（現稱“穴熊”），歷史上有時也用以指代狸貓。這個名稱巧妙地反映了水玉杯屬與遺落水玉杯之間的相似性與差異。而且，“狢之燭臺”這個名字也符合其生態特性，因為這種植物大多數時間都隱藏在落葉下，就像獾在地下挖洞一樣。
遺落水玉杯的發現不僅證明了公民科學家在植物分類學研究中的重要角色，也顯示了當地森林的良好保護狀態。這類與真菌共生的特殊植物極其容易受到環境變化和破壞的影響，因此只有通過對環境和棲息地的保護，這些珍稀的特殊植物才能在自然環境中持續生存。
Suetsugu, K., Nakamura, Y., Nakano, T. et al. Relictithismia kimotsukiensis, a new genus and species of Thismiaceae from southern Japan with discussions on its phylogenetic relationship. https://doi.org/10.1007/s10265-024-01532-5
種子428-1：古老起源、現代面貌—蘇鐵科（Cycadaceae）
蘇鐵科 (Cycadaceae) 是古老種子植物蘇鐵類的一部分，代表著一條追溯至中生代 (Mesozoic era) 的迷人蹤跡。儘管它們看起來與棕櫚或某些蕨類相似，但蘇鐵既不是棕櫚也不是蕨類。它們是裸子植物，與松樹、銀杏的關係更為親近。這個科別以其獨特的形態著稱，在所有的裸子植物中是獨樹一格的存在，然而大家對這個科的植物也並不陌生，琉球蘇鐵 (Cycas revoluta) 是廣為人知的觀賞植物，栽培歷史相當悠久，
形態
蘇鐵科成員著名的特色包括粗壯且木質的幹部、通常不分枝且頂部有一叢大型、堅硬和羽毛狀的葉子。這些葉子直接從樹幹頂端處以輪生方式展開，賦予植物一種獨特的外觀。蘇鐵是雌雄異株，意味著單一植株不是雄性就是雌性。雄性植物產生釋放花粉的毬花，而雌性植物產生帶有胚珠的大孢子葉，一旦受精，便發展成種子。蘇鐵科的根系包括專門的珊瑚狀根，這些根寄宿著能夠固氮的藍綠菌，這是一種共生關係，使得這些植物能夠在營養貧瘠的土壤中茁壯成長。
親緣關係
蘇鐵科是蘇鐵目 (Cycadales) 的一部分，其化石記錄延伸超過2億5千萬年。這條漫長的進化歷史顯示，蘇鐵曾經種類更多、分布更廣，但從中生代晚期開始衰落。有趣的是，現生的蘇鐵屬植物誕生的時間卻不如想像中古老，大部分種類是白堊紀晚期 (約1億至6600萬年前) 才分化出來的，相較於蘇鐵科起源於2億5千萬年前，可說是相當年輕。
物種數量與分布
蘇鐵科只包含一個屬，即蘇鐵屬 (Cycas )，大約有115種。這些物種分布在舊世界，特別是中國、菲律賓、澳洲北部和東非的熱帶和亞熱帶地區有較高的多樣性。以菲律賓為例，其境內有9種原生蘇鐵，與印度次大陸的種類相當；而中國則有多達15種的蘇鐵，不過這些都不是種類最多的地方。澳洲是全世界蘇鐵種類最多的國家，有多達26種的原生蘇鐵，其中大果蘇鐵 (C. megacarpa) 是全世界分布最南的蘇鐵，生長於南緯26度左右的東澳地區。蘇鐵屬物種可於不同類型的棲地中發現，從沿海沙地和岩石地到森林下層，突顯它們高度的適應能力。
用途與文化
歷史上，蘇鐵被人們用於多種用途。琉球蘇鐵的種子和樹幹中的澱粉，儘管含有有毒化合物 (神經毒素β-甲基氨基丙酸, BMAA)，仍然被諸多地區的人們經過繁複的步驟 (乾燥、泡水、研磨等) 去毒素後食用。對奄美地區的人們來說，食用蘇鐵種子是一段印象深刻的歷史，一次大戰之後，由於糧食短缺的緣故，只能以蘇鐵種子中的澱粉當作緊急食材，然而由於不完備的解毒過程，使得當時許多人食用後中毒甚至死亡，這段必須冒著死亡風險以蘇鐵為主食的時期，也被人們稱之為「蘇鐵地獄」。
在傳統醫學中，蘇鐵植物的不同部位被用於據稱的治療特性，包括止痛和消炎、治療皮膚病、滋補強身、解毒及促進消化等。尤其是在亞洲和太平洋島國的傳統醫療體系中，蘇鐵因多樣的療效而被廣泛使用。蘇鐵引人注目的外觀和韌性，自古以來在園藝和景觀設計中受到重視，它們作為觀賞植物被栽培在世界各地的花園和公園中。在中國，蘇鐵又稱鐵樹，被廣泛的栽培作為觀賞植物，然而本種原生於較為潮濕溫暖的南方，在北方較少開花，所以也有「鐵樹開花」這個形容罕見事物的成語的誕生。
儘管蘇鐵科植物具有極高的觀賞價值和科學價值，它們卻面臨著嚴峻的生存挑戰。由於棲地的破壞、非法採集和氣候變遷的影響，許多種類已列入IUCN的紅皮書名錄中，一些種類甚至已經被列為瀕危或極危，急需採取保護的行動。臺灣原生的琉球蘇鐵也受到白輪盾介殼蟲以及蘇鐵小灰蝶的危害，處於岌岌可危的狀態中。
結語
蘇鐵科植物的故事是一幕生命力的展現，從古至今，它們見證了地球上生物多樣性的演變和變遷。不僅是地球遠古歷史的活化石，也是現代生態系統中不可或缺的一部分。它們的美麗與獨特性吸引了無數人的目光，從古老的文化到現代的園藝，蘇鐵科植物都扮演了重要角色。然而，在我們欣賞它們的壯麗之際，也應該意識到保護它們的重要性。
註：對蘇鐵種子的去毒處理有興趣的話可以參考以下連結：ソテツの実とは？毒があるのに食べられる？味や食べ方を紹介
2023臺灣新植物
2023年又匆匆地過了，過去的一年裡，又有許多新的植物在臺灣被發現，這些植物來自於臺灣各地，也包括了新種、新紀錄種等原生種，當然也有許多新的外來種被發表。這些新種類的發掘，不僅豐富了我們對臺灣植物多樣性的認識，也對保護生態環境、維持生物多樣性的重要性提出了新的見解。這些研究成果的背後，是分類學者們長時間的田野調查、標本收集以及細緻的實驗室工作。他們的努力不僅促進了科學知識的累積，也為臺灣乃至全球的生態保護和持續發展提供了寶貴的資訊。
以下將分為新種、新紀錄種以及新馴化種的不同類別介紹：
新種
1. 葉氏松蘭 Gastrochilus yehii S. I. Hsieh, C. T. Lee & J. H. Wu
https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.587.1.7?fbclid=IwAR01Ntg0dCf6Zzisi496pidV0u6KUY8IILXSXpPtvSgukdUD2nPnt_dutU4
2. 瑯嶠蜘蛛抱蛋 Aspidistra daibuensis Hayata var. longkiauensis C. T. Lu, M. J. Yang & J. C. Wang
https://phytokeys.pensoft.net/article/100885/
3. 馬祖佛甲草 Sedum matsuense C. T. Lu & Wei Yu Wang
https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1918
馬祖佛甲草被鑑定為佛甲草 (S. lineare)，然而近年的研究證實其為一新種。
4. 粉紅花八角 Illicium ×rubellum Lu ex W.J.Huang & S. W. Chung
https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.589.3.4
5. Spiranthes nivea T. P. Lin & W. M. Lin var. papillata T. C. Hsu & Suetsugu
https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.578.1.1
本變種即全圖鑑中發表的小花綬草 (S. minutiflora )，然而作者認為該種類其實比較接近義富綬草 (S. nivea)，故以該種的變種發表，嚴格來說是新的位階，但是小花綬草的學名是後出同名 (已於1845年被Richard和Galeotti使用)，所以作者以新變種的方式發表。
新紀錄種
1. 腺羽節蕨 Gymnocarpium jessoense (Koidz.) Koidz.
https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/35778
2. 麝香百合 Lilium longiflorum Thunb. var. longiflorum
https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_1/2023-07-03_1336131340.pdf
3. 闊羽芒萁 Dicranopteris latiloba (Rosenst.) Y. H. Yan & Z. Y. Wei
https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343
4. 南洋毛葉腎蕨 Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl
https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/36037
新馴化種
1. 異葉假毛地黃 Agalinis heterophylla (Nutt.) Small
https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/Archive.aspx?id=csYsekPSOp0=
2. 柔毛大黍 (Megathyrsus infestus (Andersson) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs)、毛大黍 (M. maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs var. pubiglumis (K. Schum.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs)、巨黍 (Zuloagaea plena (Hitchc. & Chase) M. J. Jung)、展序黍 (Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga)
https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals045-2/Archive.aspx?id=uPbyFWPd2TA=
3. 烏拉圭水丁香 (Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H. Y. Gu & P. H. Raven)、秘魯水丁香 (L. peruviana (L.) H. Hara)
https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-3/Archive.aspx?id=7Ww/q/I9eN0=
4. 銳裂天胡荽 (Hydrocotyle acutiloba (F. Muell.) N.A. Wakef.)
5. 歐蕁麻 (Urtica urens L.)
https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-4/Archive.aspx?id=oTL+GJMaFBQ=
6. 彎穗草 (Dinebra retroflexa (Vahl) Panz.)
https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2023-11-16_0644226924.pdf
7. 白籽草 (Leucospora multifida (Michx.) Nutt.)
https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000251/209000c/35-1.pdf
8. 多花沙稔 (Sidastrum paniculatum (L.) Fryxell)
https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343
其他
一些樟屬的新組合
https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1953
本文提及牛樟的學名的拼字問題的考究，提出牛樟的種小名的正確拼法應為kanahirae而不是kanehirae，前者為早田氏在發表時使用的拼法，就相關資料看來並非筆誤，因此應該採用。
早田文藏發表牛樟的原始文獻。
蟲媒的...海藻？
在浩瀚的海洋之中，藏著無數生命和神秘的現象。海洋不僅是地球上最大的生態系統，也是許多奇異生物的家園。先前我們已經提及許多開花植物特殊的授粉現象，然而在一個我們從沒想過的類群—藻類中，也存在類似的現象。在陸地上，授粉是一個眾所周知的過程，許多植物依賴蜜蜂和其他昆蟲來傳播花粉，從而繁衍後代。但在海洋中，人們長久以來都認為這樣以動物為媒介的「授粉」過程不存在，特別是在像紅藻這樣的生物中，其繁殖方式與陸地植物大相逕庭。然而，最近的科學研究卻顛覆了這一觀念。
海洋中的“蜜蜂”
等足目 (Isopoda) 是一群包含了很多種類的甲殼類動物，普遍生活在淡水、海水以及陸地環境中，這些動物具有7對大小及形態相似的腳，故名。等足目有許多種類是日常生活中常見的動物，例如鼠婦、海蟑螂、縮頭魚蝨，或是前陣子因為放在拉麵上而聲名大噪的大王具足蟲 (Bathynomus giganteus) 也是等足目的成員。這次的主角Idotea balthica (以下簡稱I.B.) 是一種生活在大西洋地區的等足目動物，研究人員發現它在紅藻龍鬚菜 (Gracilaria gracilis) 間活動時，可能可以幫助這些紅藻「授粉」。不過他們是怎麼驗證這件事的呢？
科學家發現等足目動物Idotea balthica或許能為紅藻「授粉」，但它是怎麼做到的呢？©Frédéric ANDRE
精心設計的實驗過程
為了探索I.B.是否真的在紅藻的繁殖過程中扮演了類似授粉者的角色，科學家們設計了一系列精細的實驗。首先，他們在實驗室中模擬了自然海洋環境，確保所有的變數都能得到控制。然後，他們將處於初生狀態的雌性紅藻龍鬚菜的藻體放置在雄性藻體附近，觀察在有無I.B.的情況下受精的成功率。這一步驟旨在模擬自然條件下的可能情景，以確認這些小生物是否真的能夠增加受精的成功率。
接著，為了進一步驗證這一假設，科學家們進行了第二輪實驗。這次，他們將雌性藻體放置於兩個容器中，一個裡面有先前已接觸過雄性藻體的I.B.，另一個則沒有。實驗的結果驚人地顯示，這些等足目動物確實能夠在其身體上攜帶配子，並有效地將其傳遞給雌性藻體，從而大幅度提高受精成功率。
蟲媒的起源暗示
這項研究不僅證明了Idotea balthica確實能夠協助紅藻進行配子傳遞，還揭示了這種類似授粉的行為可能比開花植物出現的時間還要早。傳統上，人們認為開花植物起源於大約一億年前的中生代。然而，節肢動物和紅藻的祖先卻早在五億年前就已存在於地球上。這暗示著動植物間這樣的互動模式可能比我們想像的更加古老，並提示還有更多未被發現的類似授粉機制存在。目前已知的超過三十萬種依賴動物媒介的開花植物中，只有約10%的授粉模式被研究過，意味著仍有大量未探索的授粉方式等待發現。
引用文獻
Lavaut et al. 2022. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. DOI: 10.1126/science.abo6661
捕捉自然：照片紀錄在揭秘植物多樣性中的角色
對於喜歡在野外活動的朋友，一定經常使用各種攝影器材紀錄觀察到的植物，但是這種看似平常的舉動，其實也默默的紀錄下地球上的生物多樣性資訊嗎？近日，一項關於澳洲的研究引起了廣泛的關注，它揭示了一個驚人的事實：在澳洲這片土地上，竟有超過3,000種原生維管束植物從未被人類的鏡頭所捕捉。這些植物不僅是生物多樣性的寶庫，更是生態系統平衡的重要一環。這項研究不僅揭開了照片紀錄的地區性失衡與短缺，反之也凸顯了公民科學在保育這些未知物種中所扮演的關鍵角色。
研究團隊希望透過這項研究，發掘那些可能在保護和研究上被忽略的稀有物種，並強調公眾，也就是像你我這樣的普通人，在揭示和保護這些稀有植物中扮演著不可或缺的角色。透過拍攝植物的照片，我們不僅是在捕捉自然的美，更是在為物種識別、生態監測和保護工作做出貢獻。然而，對於那些生長在偏遠地區的物種來說，由於缺乏被拍攝，它們在科學和保育上往往被忽視，這使得這些物種更難被識別和受到公眾的關注。
這次研究中，研究人員利用現代技術和網絡資源，從澳洲植物普查中獲得了一份詳細的植物清單，並專注於那些被正式描述過的原生植物。他們還選擇了多個線上資源，比如iNaturalist這樣的公民科學平台，來調查哪些植物尚未被拍攝，以及它們的分布地點。
研究結果發現一共有多達3715種植物沒有任何的照片紀錄，其中有35%是2000年後發表的新種，其中又以灌木佔了最多的數量 (37.8%)，而草本和禾草類植物未有紀錄的比例亦高。此外，分析結果也發現了16個地區具有更少的照片紀錄，這些地區主要位於北領地、澳洲西南部以及昆士蘭的一些地區，特別是西澳地區，共有1927種植物未有照片紀錄，其中更有1555種是該地區的特有種。有趣的是，有幾個地區顯示該地區所有記錄到的種類都有照片紀錄，但是這些地區也並非在人口密集之處，特別是某些相當偏遠的地區或島嶼。同樣是偏遠的地方，為何會有這種差異呢？作者解釋，可能是這些地區本來就因為調查紀錄的缺乏，導致紀錄的種類較少，所以容易達成完全都有照片紀錄的成就。
公民科學在這項研究中發揮了極其重要的作用，特別是inaturalist，雖然該平台是在2016年後才在澳洲普及，但截至2022年，已有5000萬筆以上的觀察紀錄被上傳到該平台，包括了57.1%的澳洲植物種類。iNaturalist等平台讓普通大眾有機會參與到科學研究中，透過上傳植物照片和位置資訊，志願者為科學家提供了寶貴的數據。這不僅增加了這些物種的可見性，也提高了公眾對生物多樣性保護的認識和參與度。
這項研究不僅揭示了澳洲那些未被記錄的植物，更突顯了公民科學在保護這些物種中的重要性。透過我們的共同努力，可以揭開這些隱藏在大地之下的秘密，保護這些未知但卻不可或缺的植物寶藏。隨著科技的進步和公眾參與意識的提升，我們期待在未來見證更多這樣的科學探索和發現，共同維護我們共有的自然遺產。
參考文獻
Mesaglio et al. 2022. Photographs as an essential biodiversity resource: drivers of gaps in the vascular plant photographic record. https://doi.org/10.1111/nph.18813
穿越時空的百合：野百合的探險、誤認與命名
植物學的廣闊世界中，每一種植物都有其獨特的故事。其中，野百合 (Lilium brownii)的故事充滿了冒險、探索、以及文化的交融。這種原產於中國的美麗百合，不僅是中國傳統醫學和烹飪的寶藏，也是西方園藝的珍品。然而，這種美麗的植物在引進西方世界後，卻因為當時科學界對百合的不熟悉，使它一再被誤認，這篇文章要介紹的就是這麼一種命運坎坷的植物的故事。
這是一張根據Kerr採集的野百合繪製的繪畫，在其發表的文獻中被標示為L. japonicum
探險與冒險：從廣州到英國的植物之旅
19世紀初，一位名為William Kerr的蘇格蘭園丁開啟了一段從中國廣州到英國的植物收集之旅。Kerr，作為皇家植物園Kew的工作人員，被賦予了一項任務，那就是尋找並帶回那些尚未在英國見到的珍稀植物。這次遠征不僅對Kerr個人是一次挑戰，也代表著當時科學研究的一大進步。
這段旅程對Kerr來說並非易事。他必須跨越大洋，並在到達後與當地的植物學家和園藝師進行交流，以了解當地的植物種類和特性。在當時的條件下，這樣的旅程意味著長時間與家鄉隔絕，同時也需要適應陌生的環境和文化。
在廣州，Kerr發現了野百合，一種具有吸引力的百合，其外觀和香氣令人印象深刻。他認識到這種植物在英國的園藝界可能具有特殊的價值，並決定將其帶回英國。在當時要將植物從一個國家成功轉移到另一個國家在當時是一項相當複雜的任務，需要細心的策劃和悉心的照料。
野百合的文化和歷史價值
作為一種原產於中國的百合屬植物，野百合在中國文化和歷史中擁有悠久的地位。在傳統中醫中，這種百合的鱗莖長期被用作治療多種疾病的草藥。它的藥用價值在於其被認為能夠清熱解毒、養心安神。此外，在中國的烹飪文化中，野百合的鱗莖也被視為一種美味的食材，常見於多種傳統菜餚中。
然而，當野百合被引入英國後，它的價值轉向了園藝。在西方，這種百合因其優雅的花朵和芬芳的香氣而受到園藝愛好者的青睞。它的引入豐富了英國的園藝多樣性，成為了許多花園中的亮點。此外，野百合也成為了植物學家研究和分類的對象，其歷史和分類地位的釐清，對於了解百合屬的演化和分類有著重要的科學意義。
因此，野百合不僅在中國的傳統文化中有著重要的地位，也在西方世界中佔有一席之地。它的存在不僅是植物學的一部分，更是文化交流和科學研究的重要範例。隨著時間的推移，野百合在不同文化中的不同角色和意義，反映了人類對自然世界的不同理解和欣賞。
被一再誤認的野百合
野百合的分類歷史是分類學迷霧的一個生動例證。當Kerr將這種百合帶回英國後，它最初被誤認為是日本百合 (L. japonicum)，這種誤解反映了當時植物學界對亞洲百合認識的不足。由於野百合與日本百合在形態上有一定的相似性，兩者都有喇叭形的花朵，這使得這兩種植物即使在專業的植物學家和園藝學家中也存在混淆。例如法國傳教士植物學家Pierre Julien Cavalerie對這些中國喇叭花型百合的區別感到不確定，並錯誤地將野百合描述為麝香百合 (L. longiflorum)。這種混淆進一步加劇了對野百合的誤解。
野百合的曲折命名過程
野百合的命名歷程凸顯了科學命名的重要性。過去野百合的學名命名者常歸於Baker，然而根據Campton的研究，該學名的命名者並非Baker。原因主要在於Baker在對這種植物進行描述時未能提供足夠的證據來作為其命名的依據。根據國際植物命名法規（ICN），一個植物種的合法名稱需要一個明確的描述以及指定模式標本。在野百合的情況中，Baker在他的著作中提到了這個名稱，但並未指明任何模式標本或提供充分的描述，這使得他的命名不符合命名法規的標準。
Auguste Lemoinier在確定野百合 (L. brownii) 的命名中提供了關鍵性的證據，這主要體現在他在1841年所發表的描述中。Lemoinier在《Annales de la Société d’Horticulture du Département du Nord》的第13卷中首次有效地描述了L. brownii。在這份報告中，他詳細描述了這種植物的特徵，例如其莖部上方橫放的兩個巨大的花萼、花瓣外側帶有棕色條紋和大型的棕色雄蕊，以及這種植物釋放出的甜美香味。雖然這份報告本身是未署名的，但根據1842年《Annales de la Société d’Horticulture du Département du Nord (Lille)》，Lemoinier被認為是該報告的編輯，並因此被視為替野百合命名的正式作者。
Kerr的這次遠征最終將野百合引入英國，開啟了東西方在植物學上的交流。他的旅程不僅是對個人堅持和毅力的見證，也象徵著當時科學探索的精神。這次旅行在植物學史上留下了獨特的印記，展示了一位植物學家對知識的追求以及對探索未知世界的堅定決心。野百合的存在和發展提醒我們，每一種植物都承載著其獨有的知識和歷史。隨著科學的不斷發展和文化的相互影響，這種美麗的百合在植物學以及文化和歷史中都佔有重要的位置。
參考文獻： Compton, J.A. 2022. The history and typification of Lilium brownii A.Lemoinier (Liliaceae)
色彩變幻的自然奇蹟：三白草葉片吸引授粉者的獨特戲碼
過去，對植物的授粉研究主要著眼於花朵整體結構，特別是花瓣形態與與授粉昆蟲的互動，這領域的研究相當豐富。然而，談到植物的葉片功能時，研究往往集中在對植物營養提供的方向，例如光合作用效率等，而較少探討與授粉相關的方面。或許你會有疑問，像聖誕紅或玉葉金花這樣的植物不也有形似葉片、用於吸引昆蟲的構造嗎？然而，仔細探討這些構造會發現，它們實際上是苞片或特化的萼片，嚴格來說仍屬於花的一部分。但是否存在真正與授粉有關的葉片呢？當然存在，而且這就是本文的焦點——三白草。
三白草（Saururus chinensis）屬於三白草科（Saururaceae）植物。三白草科是一個規模不大的科，包括4個屬、6種多年生的草本植物，分布於東亞至南亞，以及北美洲等區域（又是一個間斷分布的典型案例），這個科的植物通常喜歡在潮濕的環境中生長。在三白草科中，比較知名的植物除了三白草外，還有可吃又可藥用的魚腥草（Houttuynia cordata）。
三白草是相對高大的草本植物，常見於水田或池畔等淺水但開闊的水域中。開花時，植株長出白色的總狀花序，上面散布著多朵白色小花，花序旁邊還會有一些帶有白色斑塊的葉子。乍看之下，這似乎是一個很明顯的情況，這片葉子的功能就是用來吸引授粉者的。不然還可能有其他可能性嗎？
Song等研究人員對這片葉子的功能進行了深入的探討。首先，這片葉子與以往的案例不同之處在於：不開花的時候，它是全綠的，白色斑塊只有開花時才出現，然後在結果之後，又會轉回綠色。研究人員對這樣的轉變感到好奇，設計了一系列的試驗探討這種現象。首先，針對白色葉片的協助授粉的功能性，研究人員將試驗的植株區分為三個部分：保持不變、去除白色葉片以及用綠色葉片覆蓋白色葉片三組，並且在一天的四個時段中分別觀察授粉者訪花的狀況。其次，研究人員好奇顏色的轉變是否影響該葉片的光合作用效率，因此分別測定不同顏色葉片的光合作用效率，以及鄰近該葉片果序中的種子重量。此外，研究人員利用套袋的方式驗證三白草是否存在自花授粉（autogamy）的現象。
研究結果顯示，三白草確實存在自花授粉的現象，但相較於未套袋的花序，自花授粉的結實率和種子數量都明顯較少，顯示三白草若要順利的授粉成功，一定程度上仍然需要昆蟲等媒介的協助。對不同花序的觀察結果還發現，三白草的主要授粉者是蠅類昆蟲，而白色葉片的存在與否對這些蠅類昆蟲的訪花意願有顯著的影響。保留白色葉片的植株有較多的蠅類訪花，結實率和種子數量也明顯較高，表明這片白色的葉片在授粉上確實有很重要的功能。
為什麼這片葉片需要在開花後轉回綠色呢？研究人員解釋道：白色葉片的光合作用效率確實較綠色葉片低，儘管根據測量兩者的差異不足以影響種子的質量，但轉變回綠色後，這片葉子可以達到與綠色葉片相似的光合作用效率，進而促進種子的發育。
這項研究提供了一個不同於傳統的植物授粉觀點，強調葉片在這個過程中的重要性。即使對於一般植物和常見現象，深入的研究仍然能夠揭示出意想不到的功能和原因，激發了對植物生態的新思考。
參考文獻：Song et al. 2018. Reversible colour change in leaves enhances pollinator attraction and reproductive success in Saururus chinensis (Saururaceae). https://doi.org/10.1093/aob/mcx195