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[上京看標本1] 東京大學植物標本館：170萬份藏品背後的故事

標本館 (herbarium) 是每個植物分類研究者必定造訪的機構，其中典藏的臘葉標本，是研究者重要的研究材料。在臺灣，研究者必定拜訪的標本館包括臺灣大學植物標本館 (TAI)、林業試驗所植物標本館 (TAIF)、中研院植物標本館 (HAST) 等，這些標本館可能歷史悠久、館藏許多從日本時代以降的標本，或是有豐富的館藏等。不過若提到國外的標本館，很多人可能第一個想到的，就是東京大學植物標本館。

東京大學植物標本館的歷史與收藏

東京大學植物標本館（標本館代號TI）成立於1877年，創校之時就已經存在，是日本歷史最悠久的標本館。如今，東大標本館的館藏量約有170萬份，其中包括超過2萬份的模式標本。標本館的藏品主要分為兩部分：蕨類、裸子植物與被子植物中的合瓣花類存放在小石川植物園標本室，而單子葉植物與離瓣花類則在東京大學的總合博物館標本室。
值得一提的是，這些珍貴的標本中還包括了許多從臺灣採集而來的標本，尤其是一些模式標本，這使得東京大學植物標本館成為臺灣植物研究的重要基地。不過臺灣與東京似乎距離遙遠，為何臺灣的重要標本會典藏於東京的標本館，這層淵源是怎麼來的呢？

與臺灣的淵源

說起東京大學植物標本館與臺灣的淵源，就不得不提到日本在臺灣進行的植物調查。早在1896年，東大因為獲得帝國議會的經費支持，得以展開學術探險，這也成為日本在臺灣最早有系統的植物調查的起點。參與這次調查的人員，包括大渡忠太郎、牧野富太郎、內山富次郎以及本多靜六。他們所採集到的標本被送回東大植物學教室，由松村任三進行研究。

若要談到對臺灣植物資源的真正系統性調查，則始於1905年由川上瀧彌主持的有用植物調查。這次調查歷時數年，參與人員除了川上瀧彌外，還有早田文藏、中原源治、島田彌市和佐佐木舜一等人。他們採集的標本大多送回給東大的早田文藏進行研究與發表，這些標本也成了東大標本館收藏的臺灣標本的主要來源。

東大與臺灣之間的深厚淵源，正好體現了全球各地標本館藏品的特點——標本館的館藏內容往往與該館研究人員的研究歷史密不可分。要找到某種植物的模式標本，通常需要追溯命名者的研究歷程。當然，還有其他因素會影響標本的歸屬地，但歷史背景是了解標本來源的重要線索之一。

舉個例子，小泉源一（G. Koidzumi）這位東大的畢業生，就是一個典型案例。他在學生時代所採集的標本至今仍然存放在東大植物標本館。然而，隨著他的學術生涯轉移到京都大學，他在那段期間所採集的標本全數轉藏於京都大學植物標本館。因此，研究小泉源一的標本，就必須了解他在不同時期的學術活動和所屬學校。

館藏介紹

如前言所述，目前東京大學標本館的館藏分為兩個地方，各自收藏不同類群的植物標本。為什麼會有這樣的安排呢？經詢問館方人員後，我們得知，這是根據當時研究人員的專攻類群來分配的，因此形成了這樣的分配方式。目前，東大總合博物館收藏約有100萬份標本，而小石川植物園則有約80萬份標本。本文將主要介紹總合博物館，小石川植物園的部分則留待後文詳述。

東京大學位於東京都的文京區，附近有上野、東京巨蛋和皇居等觀光景點。總合博物館是一棟綜合性建築，一樓設有常設性且對外公開的免費展覽，頗為值得一看。二至七樓則是不同的研究、辦公空間和圖書室等。植物標本館設於五樓，如果你想參訪，需事先寫信說明造訪的時間和目的等，以便安排。
進入標本館後，你會發現這裡的空間意外的狹小，很難想像在這樣的地方可以塞下100萬份標本。打開標本櫃更能體會到這裡的狹窄程度—你得小心翼翼地才能拿出標本，如果不把標本舉到頭上，你就得倒車走出走道。另外，館內看標本的空間也很有限，僅有一張小桌子，因此如果超過兩個人同時查看標本，空間便顯得相當侷促。因此，建議不要太多人一同前來查看標本，這樣才能更有效率地進行研究。

相信在看到兩處標本館的館藏內容的區分後，敏銳的讀者可能已經猜到了，這是一間使用恩格勒系統（Engler system）的標本館。各科的順序是根據該系統來排序。此外，標本館還依據標本的來源，把標本櫃分成四個部分，即東亞、喜馬拉雅、東南亞以及其他地區。因此，要在這個標本館中查看某個特定科或屬的標本，可能需要打開四個不同區域的標本櫃。

每個標本櫃都有專屬的編號，所以在找到目標科別之前，建議先查閱清單，確定目標科屬的放置編號。除了豐富的標本外，館內的圖書收藏也是不容錯過的一環。這裡有來自日本及東亞各地的植物誌、喜馬拉雅山區的報告等，這些都是在臺灣不易取得的珍貴文獻。
如果你覺得館內的藏書還不夠過癮，可以向館方人員詢問是否可以閱覽二樓的圖書室，那裡也有海量的文獻供你查閱。對於熱愛文獻的人來說，這絕對是一個不容錯過的寶地。

結語

東京大學植物標本館不僅在日本境內有著舉足輕重的地位，對於臺灣植物研究的價值也同樣不可小覷。造訪此地，不僅可以查閱重要的標本，還能透過這些標本和各種文物，體會到一個東亞地區重要研究機構在過去百多年來累積的深度與厚度。順帶一提，明年（2025）四月，東大標本館將主辦一個相當大型的展覽，主題是早田文藏。早田文藏被譽為臺灣植物學之父，對他有興趣的朋友絕對不能錯過這次展覽。

有關東京大學標本館的介紹，可以參閱這個影片 (還可以看到親切的池田博士)：池田博　東大の植物標本室と収蔵品

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《山林花草追尋記》一個中年男子的植物札記

近年來，牧野富太郎的風潮席捲了日本各地，其起因是一部晨間劇《爛漫》。劇中演繹了牧野的生平和他對植物的熱愛，隨著這部日劇在日本的走紅，牧野富太郎的名字在日本掀起了一股熱潮，甚至在他的故鄉高知縣，到處都能看到與他相關的宣傳品。這股風潮也隨著劇情演出愛玉子和牧野來到台灣的情節，而吹到了台灣。

這股風潮促使台灣的出版社引進了許多牧野的著作，其中包括本文介紹的《山林花草追尋記》(原書名《牧野富太郎と、山》)。牧野多產且雅俗共賞的文章，充分傳達他對於植物的熱愛，即使對植物不熟悉的讀者，也能在閱讀過程中感受到那股不可擋的熱情。本書的主題是牧野在登山過程中的各種觀察紀錄和他的隨筆，內容有深有淺，涵蓋了非常認真的山名考究〈後方羊蹄山的名稱由來〉、詳實的登山採集記錄〈利尻山及其植物〉、推敲植物名稱的由來〈草木圖說的澤薊和真薊〉、在山上遇到的各種事件〈長藏大怒〉，甚至一些有趣的狂想〈漫談分割火山〉。

牧野的學識與文筆在書中的第一篇〈為什麼花會散發香氣？〉中表露無遺。從幾個簡單的問題開始，談論形形色色的花朵，並用簡單易懂的譬喻，說明為什麼花會有這麼多種樣貌，不同的花朵背後隱含的故事。最後，他談到了植物的無窮魅力：「倘若這個世界少了植物，山巒與草原就會一片光禿禿，那該多麼荒涼啊！」真心地表達植物在他心中的份量，這些植物不僅生長在現實中的山巒與草原，也長滿了他心中的每座山峰與草原。

然而，在這些文章之中，讓我最喜歡也最有共鳴的，是〈利尻山及其植物〉這篇文章。文章開頭敘述牧野如何起心動念爬利尻山，並有幸與加藤子爵一同前往爬利尻山（條件是事後要寫一篇遊記）。牧野從登島開始，就詳細記錄了遇到的植物種類，從旅館附近、利尻山腳下、登頂路上，直到難以到達的第二峰，讀者跟隨他的紀錄，彷彿也一起登了一回利尻山。

這篇遊記中有個有趣的插曲：牧野一行人在登利尻山時，並沒有過夜的打算，所以當行程延誤不得不過夜時，他們只好派一部分人下山補給，牧野和另外一些人則在山上過夜。儘管他們沒有過夜的裝備，糧食也很有限，從現代的眼光來看，這顯然是一個可能發生山難的節奏。好不容易熬過了一夜，早上糧食已經吃完，但下山補給的人還沒有回來。這時，他們的反應竟然是「開始在附近採集植物」。不知道該稱他們為大膽呢，還是對下山的人有信心？總之，他們採取了一個登山者絕不會做、但卻很符合植物學家作風的行為。

對我來說，這並非難以理解的行動。我想到有次摸黑下山，雖然走在清楚的登山道上已經很晚了，需趕路回登山口，但在手電筒不經意的照射下，看見了一個想要的標本，我仍然匆匆採了標本下山。這種遭遇小小危險但仍不放棄調查採集的心情，或許是野外工作者之間，跨越時空的共通心情。

牧野富太郎以其對植物無限的熱情和專業，跨越了時空和地域的限制，感動和啟發了無數人。他的作品無論是學術還是隨筆，皆散發著對自然的深情厚愛，帶領讀者走進一個充滿生命力的植物世界。不論是否熟悉植物，任何人都可以從閱讀這本書中獲得樂趣，這也許正是牧野的魅力所在吧！

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種子428-3：數億年的沉默見證—銀杏科（Ginkgoaceae)

東京大學校園大概不是大家到東京旅遊的首選景點，不過深諳都市秘境的人們，總是很有默契的在秋天來到安田講堂前，因為他們知道，此時正是這個秘境展現真正的風貌的時候，而構成這幅美景的是一種樹，一種非常古老的樹，可能也是許多人們心中的秋日風物詩，它就是—銀杏。

銀杏 (Ginkgo biloba) 隸屬於銀杏科 (Ginkgoaceae)，這個科的成員曾經遍布全球各地，然而隨著時間的經過，許多成員逐漸滅絕，到了現代僅剩目前這個唯一的成員。不過在人們努力的栽培之下，現在銀杏似乎又恢復過去的榮光。

形態

銀杏的葉片呈現獨特的扇形，叢生於短枝上，葉片寬度約為5至10公分。葉脈呈二叉分支，這一點與大多數種子植物不同。不同個體的葉片可能在形狀和分裂程度上不同，有些葉片中間會有明顯的缺口。銀杏是雌雄異株植物，即一棵樹上只會長雌花或雄花。雄花為長條狀的雄毬花序，雌花較小，通常2玫生於同一枝條。銀杏的種子外層有一層黃褐色的假種皮，內層是一個堅硬的核，內含種子。

親緣關係

銀杏科在裸子植物中屬於相當獨特的一類，放眼目前現存的裸子植物，銀杏不論在形態或是遺傳上都顯得獨樹一格。雖然從裸子植物的親緣關係來看，銀杏與蘇鐵 (Cycads) 的親緣最近，然而其獨特的形態仍然讓他被歸類為獨立的一個綱 (class)，即銀杏綱 (Ginkgoopsida)。

物種數量與分布

銀杏科目前只有一個現存物種，即銀杏。然而，化石記錄顯示，過去銀杏科可能包含多個物種，這些物種在不同地質時期和地理區域均有分布。根據化石證據，科學家已經鑒別出約50至100種不同的銀杏科植物。
下文列舉了一些知名的銀杏類化石植物，以展示其在不同時期的多樣性：

1. 似銀杏屬 (Ginkgoites) 是銀杏科較早期的成員，存在於三疊紀至侏羅紀期間。其葉片呈扇形，與現代銀杏有一定相似之處，但在形態特徵上有明顯的差異。
2. 裂銀杏屬 (Baiera) 主要出現於侏羅紀至白堊紀。裂銀杏屬的葉子分裂更細，通常呈現多裂片，且裂片間的空隙較多。
3. 楔裂銀杏屬 (Sphenobaiera) 在形態上也與似銀杏屬相似，具有多分裂的葉片，但其葉片更細長，出現於侏羅紀和白堊紀。
4. 義馬銀杏 (Ginkgo yimaensis) 是一種發現於中國河南省的銀杏化石，屬於白堊紀早期。它的形態特徵與現代銀杏十分接近，可以説是現代銀杏的直接祖先之一。
5. 鐵線蕨葉銀杏 (Ginkgo adiantoides) 為古新世时的一個種類，葉片形態與銀杏相似且常被認為是現代銀杏的一個近親。
6. 槳葉屬 (Eretmophyllum) 是另一個與銀杏科密切相關的化石屬，主要出現於侏羅紀，其葉片多分裂，形態特徵別具一格。

用途與文化

銀杏的名稱Ginkgo是源自於Kaempfer的紀錄。Keampfer是日耳曼籍醫生，1691年，他在長崎的一間寺院發現銀杏，隨後把這種特別的植物記載在他的著作異域采風錄中《 Amoenitates Exoticae》。他在書中使用的這個名稱，後來被林奈採用，因此成為銀杏的屬名。顯然Ginkgo這個字是源自於日語的拼音，然而，目前這個拼音已不見於現代的日語中。有人認為Kaempfer的紀錄中把Ginkjo誤拼為Ginkgo，不過還有另一個更有趣的說法，就是當時他的日籍助手今村英生的長崎腔非常重，他只是忠實地記下了他聽到的拼音。
銀杏的用途和文化象徵常與它的壽命與生命力脫不了關係。在中國，銀杏被視為長壽與智慧的象徵，經常被栽植於佛寺中，也曾被視為佛教聖樹，出現在許多南北朝時期的繪畫和雕刻中。在日本，有6棵銀杏樹在廣島核爆中存活，而這幾棵樹當時距離核爆中心僅約1.6公里，顯示銀杏旺盛的生命力。不過在銀杏眾多的傳說故事之中，最生動的當屬下面這則：

首掛銀杏

日比谷公園是東京的大型綠地之一，是東京第一個現代西洋風格的公園，歷史悠久，自1903年開園以來，已經過了一百年以上的時間。在這座公園之中，有一棵相當知名的銀杏，名為首掛銀杏。這棵銀杏推測樹齡超過400年，被認為是1590年代德川家遷都江戶時期種植的，這棵樹曾在現今的日比谷十字路口附近生長。1901年（明治34年），根據市區改造設計，日比谷大道擴建工程需要砍伐此樹，為此，已經向東京市繳納了伐採費用49日圓，因此砍伐只是時間問題。當時正好經過此地的本多靜六（即日比谷公園的設計師），無法對這棵樹的困境置之不理，向東京市參事會議長星亨提出會面請求。本多極力主張停止伐採，並表示願意負責移植此樹，雖然星起初不同意本多的請求，本多堅持說「可以用一尺大的印章保證」，星回應說「僅憑印章不行」，本多隨即表示「那我就以我的人頭擔保」。最終，星接受了本多的請求，停止了這棵樹的砍伐，並撥款460日圓用於移植工作，委託本多負責。雖然本多負責調查和準備，但一開始難以找到肯接這個工作的業者。直到第四個業者才答應承接此工作。業者首先從樹的生長地到預定的移植地鋪設鐵軌，花了25天將樹移動了約4丁（450公尺）遠。此後，這棵樹被稱為「首掛銀杏」。

結語

銀杏科植物的歷史可以追溯到數億年前，其家族的興衰見證了地球的變遷與演化。到了現代，銀杏作為現存的唯一成員，不僅延續了悠久的歷史，更成為人類文明的重要見證者，並廣泛栽植於世界各地。銀杏堅強的生命力和深厚的文化象徵，使它在人們生活中具有特別的意義，並將繼續在未來的歲月裡，與我們一同見證更多的歷史與變遷。

Yang et al. 2022. Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. https://doi.org/10.1016/j.pld.2022.05.00
Crane, P.R. 2018. An evolutionary and cultural biography of ginkgo. https://doi.org/10.1002/ppp3.7
奇美博物館典藏的義馬銀杏
首掛けイチョウ （首掛銀杏）

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分子技術vs狀況證據：哪個更能識破外來植物？

分辨一種植物是不是外來種，對於該種植物的保育策略的擬定上，常是很重要的基本資料。不過在分辨一種植物究竟是原生種還是外來種的方法上，過去通常依賴的是許多狀況證據，例如該種植物的天然分布、生育環境、美觀程度等，簡單來說就是要盡量的找出該種植物進入台灣的過程中，有無「人為」活動介入的可能性。由於外來種的定義，指的是人為活動有意或無意引進的種類，而非藉由天然力量 (如風、潮汐、動物攜入等)，所以在鑑定外來種的關鍵，往往在於判斷人為介入的可能性。
這個過程對於原產於遠方、具有姣好外型的植物而言，相對容易判斷。例如原產於中南美州的王爺葵 (Tithonia diversifolia)，即是相當典型的案例。但是對於一些天然分布於鄰近地區、外型相對低調的植物而言，在判斷上就相對上困難許多。例如薑科的蘘荷 (Zingiber mioga)，這是一種分布於中國、日本的薑屬植物，目前在臺灣的少數地區可見野生族群，然而這些野生族群的狀況很難判斷是原生或是人為引入。也因此，就萌生了利用分子技術協助判斷的想法，不過在這個議題上，或許看似萬能的分子分析，也有有志難伸的一幕。

分子技術可以解決這個問題嗎？

在了解分子技術在這個議題的應用上之前，讓我們先了解一下分子分析的大原則。無論是什麼分子技術，依賴的都是樣本之間的遺傳差異，藉由這些遺傳差異與其他資料的統合分析，來探討各式各樣的議題。也因此，直觀的想，如果我們可以判斷疑似引進的族群所帶有的遺傳差異，是由人為造成，那麼問題不就解決了嗎？

技術上的限制

然而遺憾的是，這類人為造成的遺傳差異，或許在農作物這類高度馴化的植物中相當常見，但是在這類需要判斷的潛在外來種間其實極難發現。因為這些種類通常引進的時間很短，且沒有沒有歷經人為選汰的過程，所以沒有辦法偵測到這類人為造成的遺傳差異。雖然直接分析這些樣本還是可以得到遺傳差異的資料，但是這類差異往往只是來自於個體原先的差異，對於這個議題並不具應用性。

另一個切入點或許在於判斷這些遺傳差異的間接證據，例如把潛在外來種族群的基因組與原產地的野生族群相比較，如果前者的遺傳多樣性較低，可能有較高的機率顯示這個族群是潛在的外來種，因為人為引進的族群通常會歷經瓶頸效應 (bottleneck effect) 或先驅者效應 (founder effect)，所以會造成遺傳多樣性下降。然而這樣的現象，在天然的植物中也相當常見，所以只能做為間接的佐證。另一方面，遺傳差異也可以用來定年，得知該族群引進的時間，由於可以預期人為引進的時間多集中於近期 (數年至數百年間)，所以如果某個族群的播遷時間在這段時間內，那麼或許也可以佐證它是外來種。又或是與相近的類群比較，其播遷時間是否呈現明顯不自然的狀況，例如某個物種A的播遷時間在1000年，然而與其相近的原生物種B，播遷的時間在於20000年，那麼A這個時間就顯得相當不自然，或許就源自於人為的影響。然而，無論哪種分析，都需要極其廣泛的採樣，並且盡可能收集該種天然分布的各個族群，才能提供精確的分析結果。然而，即使技術上可以達成上述分析，不過成果或許還是僅能作為佐證。除此之外，上述的採樣與分析，還牽涉到另一個層面，也就是成本。

成本上的限制

分析成本的高昂也是造成這類議題難以使用分子分析解決的原因之一。那麼這類分析的成本有多大呢？由於採樣的範圍牽涉到潛在的外來族群以及野外族群，所以在跨國的採集成本上就相當驚人，加上大量的樣本在實驗、定序、以及分析上的人力物力等成本，取得的成果卻只能作為間接證據來使用，單就這個議題來說，這樣的投入與產出相當的不對等，也不一定能解決問題。

回到原點？

難道這個議題又要回到原點了嗎？說來還真的是這樣，因為過去依賴的狀況證據，相較於分子證據，往往更能提供協助判斷的證據。所以在這題上，可以說與其鑽研分子技術，不如回頭檢視狀況證據。傳統的狀況證據雖然不完美，但在某些情況下比分子技術更有效。因此，應強化這些證據的蒐集和分析，包括植物的天然分布、生育環境、以及外觀特徵等。或許在完整的檢視了這些狀況證據後，能從中發現可由分子證據解決的環節，那麼就可以針對這個問題提出假說，並已知設計相關試驗分析，應該可以更精確的解決問題，也能更節省相關成本

除此之外，前面也提到，這類議題的採樣往往牽涉到國內與國外兩個方面，而且因為分析的需要，往往需要有族群尺度的採樣，這樣的採樣方式，往往可以用來作為族群遺傳研究的分析使用。也因此，要探討這類議題，如果可以全面性的檢視這個種類是否有其他更大的議題，或許作為該議題下的子議題，比直接將之作為主要議題，會有更好的效果。

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風吹不動，蟲蟲來湊：二葉樹的授粉之謎

在納米比亞的乾旱沙漠中，生長著一種古老而神秘的植物—二葉樹 (Welwitschia mirabilis)。這種植物以其獨特的外觀和繁殖方式吸引了科學家和自然愛好者的關注。本文將深入探討二葉樹的授粉生物學，揭示這種植物如何在極端環境中生存和繁衍。

二葉樹又稱百歲蘭或奇想天外，隸屬於二葉樹科 (Welwitschiaceae)，是一種極為特殊的植物，僅生長於納米比亞和安哥拉的沙漠地區。它的外形十分獨特，只有兩片葉子從根部不斷生長延展，形成巨大的葉片覆蓋地面。這種植物可以活上千年，堪稱植物界的活化石。二葉樹的發現可以追溯到1859年，由奧地利植物學家Friedrich Welwitsch首次記錄。這種植物自發現以來，成為植物學研究的重要對象，其獨特的形態和生理特性引發了廣泛的研究和討論。

過去的研究多認為，像二葉樹這類的裸子植物，通常依賴風力傳粉，也就是藉由風將花粉傳播出去。然而，越來越多的研究顯示，裸子植物的授粉並非如想像中的「原始」，而是充滿了各種可能性，二葉樹也不例外。

二葉樹的開花物候與授粉

根據研究人員針對納米比亞的野生二葉樹的調查，二葉樹的的花期大約持續8週，從1月中旬開始，到3月中旬結束。開花時，每隔一天，雄毬花序上的兩朵花會開放。每朵雄花大約能吸引昆蟲4天。雄花於早上11點開始生產蜜露。這些蜜露不僅為昆蟲提供了養分，還使它們沾上了大量的黏性花粉。白天時，昆蟲會不斷前來採集這些蜜露，植物也保持著相對穩定的產量。這些昆蟲主要是蒼蠅和其他小型昆蟲，它們在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉過程。

雌花的蜜露生產稍晚一些，通常從中午12點開始，在下午2點達到高峰。這些蜜露吸引了攜帶花粉的昆蟲，這些昆蟲在拜訪雌花時將花粉轉移到雌花的胚珠上，完成授粉過程。研究人員觀察到，雌花的蜜露在下午4點左右逐漸消失，這些蜜露不是被昆蟲採集，就是被植物重新吸收。

風vs.昆蟲：誰才是授粉者？

關於二葉樹的授粉方式，科學界曾有不同的觀點。一些早期的研究者認為風力可能是主要的授粉媒介，而其他人則認為昆蟲在授粉過程中起到了更重要的作用。為了釐清這個問題，研究人員進行了一系列觀察與試驗。

研究人員設置了花粉捕集器，測試不同距離的花粉分布情況。他們將花粉捕集器設置距離雄株0米、1米、2米、6米、10米和16米的雌株上。捕集器每天更換一次，用熱甘油和明膠封片，並利用顯微鏡檢測收集到的花粉粒數量。

風力授粉的試驗結果

結果顯示，風力在二葉樹授粉中的作用非常有限，僅能將少量花粉傳播至6米範圍內，這對於散布廣泛的植株來說遠遠不夠。特別是在距離雄株25米處的雌性植物上，花粉捕集器在調查過程中未能收集到任何花粉粒。

昆蟲授粉的重要性

相反，昆蟲成為了二葉樹的主要授粉者。研究期間，觀察到8種不同的蒼蠅攜帶二葉樹的花粉，其中Wohlfahrtia pachytyli（蠅科）是最常見和最活躍的授粉者。這些昆蟲在訪問雄花時沾上花粉，然後將花粉帶到雌花上，完成授粉。除了蒼蠅，研究還觀察到蜜蜂和黃蜂也參與了二葉樹的授粉。特別是在2月中旬，蜜蜂和黃蜂被發現採集雌花的蜜露並攜帶花粉。

蒼蠅是二葉樹最重要的授粉者。研究人員觀察到，這些蒼蠅每天都會在雄花和雌花之間飛行，攜帶和轉移花粉。蒼蠅通常在早上11點左右出現在雄花上，當蜜露出現並開始釋放花粉時，蒼蠅會大量出現。在研究期間，蜜蜂和黃蜂的數量相對較少，但它們同樣在授粉過程中起到了重要作用。蜜蜂和黃蜂通常在下午2點左右出現在雌花上，採集蜜露並攜帶花粉。研究人員觀察到，這些昆蟲在訪問雌花時的行為，使得花粉能夠有效地轉移到胚珠上。

其他訪花者

除了蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，研究還觀察到其他昆蟲，如螞蟻和某些甲蟲，雖然它們在授粉過程中並不扮演主要角色，但它們的存在同樣引發了科學家的興趣。螞蟻經常出現在二葉樹的雌花上採集蜜露。然而，研究人員發現，螞蟻在這一過程中並不轉移花粉。螞蟻通常在胚珠附近活動，但並未沾上花粉，因此它們在授粉中的作用極其有限。

其他昆蟲如甲蟲，也會訪問二葉樹的花，這些昆蟲雖然在授粉過程中的作用不如蒼蠅、蜜蜂和黃蜂，但它們的存在同樣值得關注。研究人員推測，這些昆蟲可能在特定條件下也能參與授粉。

結論

二葉樹的授粉生物學研究為我們提供了一個理解植物與昆蟲互動的窗口。這種植物的繁殖過程依賴昆蟲，特別是蒼蠅、蜜蜂和黃蜂的參與。這一發現強調了昆蟲在生態系統中的重要角色，也為保護和管理這種獨特的植物提供了科學依據。

Wetschnig and Depisch 1999. Pollination biology of Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae, Gnetopsida).

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遺落水玉杯到底是誰的燭台？

真菌異營植物（mycoheterotrophic plants）是一群不進行光合作用的植物。這些植物因不含綠色素，通常呈現白色、橘色、藍色等特殊色彩，吸引了眾多植物愛好者的關注。然而，由於這些植物體積小、生長周期短，使它們難以被發現，因此許多物種在被描述後，長時間缺乏發現記錄，直到有識之士再次偶遇。臺灣的櫻井草（Petrosavia sakurai）和日本的神戶水玉杯（Thismia kobensis）便是此類案例。

水玉杯科（Thismiaceae）是一群獨特的無葉綠素植物，過去常因形態相似被認為是水玉簪科（Burmanniaceae）的成員。然而，近年基因組研究顯示，這些植物與蛛絲草科（Taccaceae）的關聯更為緊密，而與水玉簪科關係較遠，應被視為一個獨立的科。水玉杯科包括5-6個屬，最大的屬為水玉杯屬 （Thismia），約有100種左右的植物。近年來仍有許多外型特異的水玉杯科植物被描述，如尖峰嶺水玉杯（Thismia jianfenglingensis）、微小水玉杯（T. minutissima）、柏隆水玉杯（T. beluensis）等，顯示本科的多樣性還有待發掘。儘管新種的發現屢見不鮮，但發現新屬的機會卻相對稀少，尤其是在植物已被詳細調查的地區。

今年，來自日本的研究者打破了這一既定印象。2022年6月，九州鹿兒島縣的植物愛好者中村康澤先生在肝付町山區探險時，在森林底層發現了一種非常特殊的無葉綠素植物。他懷疑這可能是一個新種，於是將樣本交由神戶大學的末次健司教授進行研究（記得他嗎？在萬年青授粉的文章中也提到了他的研究）。末次教授通過形態學和遺傳分析等方法進行研究，試圖確定這一未知植物的分類地位。出乎意料的是，雖然一開始以為這個未知植物應該屬於水玉杯屬（Thismia），但經過仔細檢查其形態後發現，其雄蕊並不形成雄蕊筒，且在開花後期與柱頭接觸，這些特徵與水玉杯屬的成員不同，也有別於該科的其他屬。遺傳分析的結果也顯示，該未知植物與簇玉杯屬（Haplothismia）的親緣關係更近。因此，考慮到這些差異，他認定這是水玉杯科的一個新屬和新種，並將其命名為遺落水玉杯（Relictithismia kimotsukiensis）。

遺落水玉杯的生態與植物體。a、b 為其生育地肝付山區，其餘為花朵形態。© Suetsugu et al. 2024

遺落水玉杯的屬名“Relictithismia”源自拉丁文“relicti”（遺留之意），因其被認為具有該科早期分化物種的形態特徵，是早期分化屬與水玉杯屬之間的橋樑。種小名“kimotsukiensis”則來自發現地—肝付町山區。其日文俗名ムジナノショクダイ（狢之燭臺）的靈感來自於當地俗稱的水玉杯（タヌキノショクダイ，意為狸貓的燭臺）。ムジナ是日文中對獾的古稱（現稱“穴熊”），歷史上有時也用以指代狸貓。這個名稱巧妙地反映了水玉杯屬與遺落水玉杯之間的相似性與差異。而且，“狢之燭臺”這個名字也符合其生態特性，因為這種植物大多數時間都隱藏在落葉下，就像獾在地下挖洞一樣。

遺落水玉杯的發現不僅證明了公民科學家在植物分類學研究中的重要角色，也顯示了當地森林的良好保護狀態。這類與真菌共生的特殊植物極其容易受到環境變化和破壞的影響，因此只有通過對環境和棲息地的保護，這些珍稀的特殊植物才能在自然環境中持續生存。

Suetsugu, K., Nakamura, Y., Nakano, T. et al. Relictithismia kimotsukiensis, a new genus and species of Thismiaceae from southern Japan with discussions on its phylogenetic relationship. https://doi.org/10.1007/s10265-024-01532-5

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by 分類沙丘

種子428-1：古老起源、現代面貌—蘇鐵科（Cycadaceae）

蘇鐵科 (Cycadaceae) 是古老種子植物蘇鐵類的一部分，代表著一條追溯至中生代 (Mesozoic era) 的迷人蹤跡。儘管它們看起來與棕櫚或某些蕨類相似，但蘇鐵既不是棕櫚也不是蕨類。它們是裸子植物，與松樹、銀杏的關係更為親近。這個科別以其獨特的形態著稱，在所有的裸子植物中是獨樹一格的存在，然而大家對這個科的植物也並不陌生，琉球蘇鐵 (Cycas revoluta) 是廣為人知的觀賞植物，栽培歷史相當悠久，

形態

蘇鐵科成員著名的特色包括粗壯且木質的幹部、通常不分枝且頂部有一叢大型、堅硬和羽毛狀的葉子。這些葉子直接從樹幹頂端處以輪生方式展開，賦予植物一種獨特的外觀。蘇鐵是雌雄異株，意味著單一植株不是雄性就是雌性。雄性植物產生釋放花粉的毬花，而雌性植物產生帶有胚珠的大孢子葉，一旦受精，便發展成種子。蘇鐵科的根系包括專門的珊瑚狀根，這些根寄宿著能夠固氮的藍綠菌，這是一種共生關係，使得這些植物能夠在營養貧瘠的土壤中茁壯成長。

蘇鐵屬植物的外型有如棕櫚，樹幹通常單一不分枝 ©Nina Kerr

雄毬花有如大型的松果 ©Takaaki Hattori

雌毬花通常呈現球形的外觀，由大量的大孢子葉組成

親緣關係

蘇鐵科是蘇鐵目 (Cycadales) 的一部分，其化石記錄延伸超過2億5千萬年。這條漫長的進化歷史顯示，蘇鐵曾經種類更多、分布更廣，但從中生代晚期開始衰落。有趣的是，現生的蘇鐵屬植物誕生的時間卻不如想像中古老，大部分種類是白堊紀晚期 (約1億至6600萬年前) 才分化出來的，相較於蘇鐵科起源於2億5千萬年前，可說是相當年輕。

物種數量與分布

蘇鐵科只包含一個屬，即蘇鐵屬 (Cycas )，大約有115種。這些物種分布在舊世界，特別是中國、菲律賓、澳洲北部和東非的熱帶和亞熱帶地區有較高的多樣性。以菲律賓為例，其境內有9種原生蘇鐵，與印度次大陸的種類相當；而中國則有多達15種的蘇鐵，不過這些都不是種類最多的地方。澳洲是全世界蘇鐵種類最多的國家，有多達26種的原生蘇鐵，其中大果蘇鐵 (C. megacarpa) 是全世界分布最南的蘇鐵，生長於南緯26度左右的東澳地區。蘇鐵屬物種可於不同類型的棲地中發現，從沿海沙地和岩石地到森林下層，突顯它們高度的適應能力。

用途與文化

歷史上，蘇鐵被人們用於多種用途。琉球蘇鐵的種子和樹幹中的澱粉，儘管含有有毒化合物 (神經毒素β-甲基氨基丙酸, BMAA)，仍然被諸多地區的人們經過繁複的步驟 (乾燥、泡水、研磨等) 去毒素後食用。對奄美地區的人們來說，食用蘇鐵種子是一段印象深刻的歷史，一次大戰之後，由於糧食短缺的緣故，只能以蘇鐵種子中的澱粉當作緊急食材，然而由於不完備的解毒過程，使得當時許多人食用後中毒甚至死亡，這段必須冒著死亡風險以蘇鐵為主食的時期，也被人們稱之為「蘇鐵地獄」。
在傳統醫學中，蘇鐵植物的不同部位被用於據稱的治療特性，包括止痛和消炎、治療皮膚病、滋補強身、解毒及促進消化等。尤其是在亞洲和太平洋島國的傳統醫療體系中，蘇鐵因多樣的療效而被廣泛使用。蘇鐵引人注目的外觀和韌性，自古以來在園藝和景觀設計中受到重視，它們作為觀賞植物被栽培在世界各地的花園和公園中。在中國，蘇鐵又稱鐵樹，被廣泛的栽培作為觀賞植物，然而本種原生於較為潮濕溫暖的南方，在北方較少開花，所以也有「鐵樹開花」這個形容罕見事物的成語的誕生。

琉球蘇鐵的橘紅色種子
儘管蘇鐵科植物具有極高的觀賞價值和科學價值，它們卻面臨著嚴峻的生存挑戰。由於棲地的破壞、非法採集和氣候變遷的影響，許多種類已列入IUCN的紅皮書名錄中，一些種類甚至已經被列為瀕危或極危，急需採取保護的行動。臺灣原生的琉球蘇鐵也受到白輪盾介殼蟲以及蘇鐵小灰蝶的危害，處於岌岌可危的狀態中。

蘇鐵小灰蝶的幼蟲以蘇鐵屬植物的嫩葉為食

結語

蘇鐵科植物的故事是一幕生命力的展現，從古至今，它們見證了地球上生物多樣性的演變和變遷。不僅是地球遠古歷史的活化石，也是現代生態系統中不可或缺的一部分。它們的美麗與獨特性吸引了無數人的目光，從古老的文化到現代的園藝，蘇鐵科植物都扮演了重要角色。然而，在我們欣賞它們的壯麗之際，也應該意識到保護它們的重要性。

註：對蘇鐵種子的去毒處理有興趣的話可以參考以下連結：ソテツの実とは？毒があるのに食べられる？味や食べ方を紹介

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2023臺灣新植物

2023年又匆匆地過了，過去的一年裡，又有許多新的植物在臺灣被發現，這些植物來自於臺灣各地，也包括了新種、新紀錄種等原生種，當然也有許多新的外來種被發表。這些新種類的發掘，不僅豐富了我們對臺灣植物多樣性的認識，也對保護生態環境、維持生物多樣性的重要性提出了新的見解。這些研究成果的背後，是分類學者們長時間的田野調查、標本收集以及細緻的實驗室工作。他們的努力不僅促進了科學知識的累積，也為臺灣乃至全球的生態保護和持續發展提供了寶貴的資訊。

以下將分為新種、新紀錄種以及新馴化種的不同類別介紹：

新種

1. 葉氏松蘭 Gastrochilus yehii S. I. Hsieh, C. T. Lee & J. H. Wu

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.587.1.7?fbclid=IwAR01Ntg0dCf6Zzisi496pidV0u6KUY8IILXSXpPtvSgukdUD2nPnt_dutU4

2. 瑯嶠蜘蛛抱蛋 Aspidistra daibuensis Hayata var. longkiauensis C. T. Lu, M. J. Yang & J. C. Wang

https://phytokeys.pensoft.net/article/100885/

3. 馬祖佛甲草 Sedum matsuense C. T. Lu & Wei Yu Wang

https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1918

馬祖佛甲草被鑑定為佛甲草 (S. lineare)，然而近年的研究證實其為一新種。

4. 粉紅花八角 Illicium ×rubellum Lu ex W.J.Huang & S. W. Chung

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.589.3.4

5. Spiranthes nivea T. P. Lin & W. M. Lin var. papillata T. C. Hsu & Suetsugu

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.578.1.1
本變種即全圖鑑中發表的小花綬草 (S. minutiflora )，然而作者認為該種類其實比較接近義富綬草 (S. nivea)，故以該種的變種發表，嚴格來說是新的位階，但是小花綬草的學名是後出同名 (已於1845年被Richard和Galeotti使用)，所以作者以新變種的方式發表。


新紀錄種

1. 腺羽節蕨 Gymnocarpium jessoense (Koidz.) Koidz.

https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/35778

2. 麝香百合 Lilium longiflorum Thunb. var. longiflorum

https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_1/2023-07-03_1336131340.pdf

3. 闊羽芒萁 Dicranopteris latiloba (Rosenst.) Y. H. Yan & Z. Y. Wei

https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343

4. 南洋毛葉腎蕨 Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl

https://www.tbri.gov.tw/A15_2/content/36037

新馴化種

1. 異葉假毛地黃 Agalinis heterophylla (Nutt.) Small

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/Archive.aspx?id=csYsekPSOp0=

2. 柔毛大黍 (Megathyrsus infestus (Andersson) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs)、毛大黍 (M. maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs var. pubiglumis (K. Schum.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs)、巨黍 (Zuloagaea plena (Hitchc. & Chase) M. J. Jung)、展序黍 (Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals045-2/Archive.aspx?id=uPbyFWPd2TA=

3. 烏拉圭水丁香 (Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H. Y. Gu & P. H. Raven)、秘魯水丁香 (L. peruviana (L.) H. Hara)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-3/Archive.aspx?id=7Ww/q/I9eN0=

4. 銳裂天胡荽 (Hydrocotyle acutiloba (F. Muell.) N.A. Wakef.)

5. 歐蕁麻 (Urtica urens L.)

https://exp-forest.nchu.edu.tw/Front/Quarterly/journals045/journals046-4/Archive.aspx?id=oTL+GJMaFBQ=

6. 彎穗草 (Dinebra retroflexa (Vahl) Panz.)

https://www.tbri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2023-11-16_0644226924.pdf

7. 白籽草 (Leucospora multifida (Michx.) Nutt.)

https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000251/209000c/35-1.pdf

8. 多花沙稔 (Sidastrum paniculatum (L.) Fryxell)

https://www.ntm.gov.tw/News_Publish_Content.aspx?n=5544&s=164343

其他

一些樟屬的新組合

https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1953
本文提及牛樟的學名的拼字問題的考究，提出牛樟的種小名的正確拼法應為kanahirae而不是kanehirae，前者為早田氏在發表時使用的拼法，就相關資料看來並非筆誤，因此應該採用。

早田文藏發表牛樟的原始文獻。

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蟲媒的...海藻？

在浩瀚的海洋之中，藏著無數生命和神秘的現象。海洋不僅是地球上最大的生態系統，也是許多奇異生物的家園。先前我們已經提及許多開花植物特殊的授粉現象，然而在一個我們從沒想過的類群—藻類中，也存在類似的現象。在陸地上，授粉是一個眾所周知的過程，許多植物依賴蜜蜂和其他昆蟲來傳播花粉，從而繁衍後代。但在海洋中，人們長久以來都認為這樣以動物為媒介的「授粉」過程不存在，特別是在像紅藻這樣的生物中，其繁殖方式與陸地植物大相逕庭。然而，最近的科學研究卻顛覆了這一觀念。

海洋中的“蜜蜂”

等足目 (Isopoda) 是一群包含了很多種類的甲殼類動物，普遍生活在淡水、海水以及陸地環境中，這些動物具有7對大小及形態相似的腳，故名。等足目有許多種類是日常生活中常見的動物，例如鼠婦、海蟑螂、縮頭魚蝨，或是前陣子因為放在拉麵上而聲名大噪的大王具足蟲 (Bathynomus giganteus) 也是等足目的成員。這次的主角Idotea balthica (以下簡稱I.B.) 是一種生活在大西洋地區的等足目動物，研究人員發現它在紅藻龍鬚菜 (Gracilaria gracilis) 間活動時，可能可以幫助這些紅藻「授粉」。不過他們是怎麼驗證這件事的呢？

科學家發現等足目動物Idotea balthica或許能為紅藻「授粉」，但它是怎麼做到的呢？©Frédéric ANDRE

精心設計的實驗過程

為了探索I.B.是否真的在紅藻的繁殖過程中扮演了類似授粉者的角色，科學家們設計了一系列精細的實驗。首先，他們在實驗室中模擬了自然海洋環境，確保所有的變數都能得到控制。然後，他們將處於初生狀態的雌性紅藻龍鬚菜的藻體放置在雄性藻體附近，觀察在有無I.B.的情況下受精的成功率。這一步驟旨在模擬自然條件下的可能情景，以確認這些小生物是否真的能夠增加受精的成功率。

接著，為了進一步驗證這一假設，科學家們進行了第二輪實驗。這次，他們將雌性藻體放置於兩個容器中，一個裡面有先前已接觸過雄性藻體的I.B.，另一個則沒有。實驗的結果驚人地顯示，這些等足目動物確實能夠在其身體上攜帶配子，並有效地將其傳遞給雌性藻體，從而大幅度提高受精成功率。

蟲媒的起源暗示

這項研究不僅證明了Idotea balthica確實能夠協助紅藻進行配子傳遞，還揭示了這種類似授粉的行為可能比開花植物出現的時間還要早。傳統上，人們認為開花植物起源於大約一億年前的中生代。然而，節肢動物和紅藻的祖先卻早在五億年前就已存在於地球上。這暗示著動植物間這樣的互動模式可能比我們想像的更加古老，並提示還有更多未被發現的類似授粉機制存在。目前已知的超過三十萬種依賴動物媒介的開花植物中，只有約10%的授粉模式被研究過，意味著仍有大量未探索的授粉方式等待發現。

引用文獻
Lavaut et al. 2022. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. DOI: 10.1126/science.abo6661

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