red round fruits on tree branch

小檗與十大功勞的百年爭議劃下句點

自十大功勞屬於1818年發表以來,各派學者百年來對於兩屬的分類地位一直有爭議。這個議題雖然多年來有學者試圖從不同角度探討,但並未獲得理想成果。近年來由台灣團隊所主持的一項國際研究案,針對兩屬進行廣泛的形態學與分子生物學的研究指出,小檗屬與十大功勞屬仍為不同的屬,而非如過去學者所謂屬於一廣義的小檗屬。作者在發表報告中表示,過去許多研究的採樣可能不夠廣泛或是使用了有問題的序列,所以導致研究成果不盡理想。有鑑於此,本次研究在採樣上特別加入先前忽略的種類,例如B. claireae以及十大功勞中sect. Horridae的成員。

這兩個過去未被注意到的類群,在形態上介於兩屬植物之間(同時具有單葉及複葉),以及生長於獨特的乾燥環境中。本次研究的成果,將這兩個中間型的類群獨立為Alloberberis (異小檗屬)及Morano- thamnus(莫倫木屬)兩個新屬。這樣的架構之下,除了十大功勞屬外,其餘各屬都具有小枝,而小檗屬則是唯一僅為單葉的類群。 更詳細的資訊請參閱Taxon 2017. 66(6):1371-1392.

本文最初以圖片方式於2007.12.24發表於同名專頁


通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史

「由何而來」是一個人類歷史上不斷出現的疑問,不管是對於自身或是周邊事物,我們都有一種想要探討起源的衝動,探討這些事物在經歷了時間與空間的變化後,如何由最初的樣貌逐漸演變成我們現在看到的狀態。

在生物界的各種研究領域中,便有一個探討這類議題的專門,稱之為生物地理學 (biogeography)。生物地理學是一個專門研究生物的起源以及分布的學科,在過去,學者通常是根據化石、地質搭配現生的分布來探討特定種類在地球上的起源以及播遷歷史。但現在由於生物技術的演進,使得我們得以利用生物的遺傳訊息更深入的研究這些議題。

本書作者即為對生物地理學相當有興趣且熟稔的學者,他在這本書上,想要試圖回答一個問題,也就是「台灣高山植物的多樣性究竟是怎麼形成的?」。我們經常聽到台灣具有高度的生物多樣性,但卻鮮少有專門的書籍告訴我們到底這樣的多樣性是如何形成的。過去我們的教科書對於台灣高山植物的來源通常僅有簡單的說明主要是跟喜馬拉雅地區有相當的關聯,起源於末次冰期遺留下來的種類。但若我們想想,台灣的位置位於東亞島弧的中央,北有日本、南有菲律賓,這樣的地理位置,難道高山植物的來源就這麼單一嗎?當然不是,而是充滿了各種時空上的巧合,才形成我們現在看到的樣貌。

作者試圖將台灣高山植物的來源做大致上的分類,並且輔以各類相關的研究,說明這些植物是如何來到台灣並定居於此。從以上的介紹看來,或許會讓人以為是一本艱澀的科普書,但其實文字相當流暢,故事性也相當充足,比起許多翻譯腔濃厚 (還可能誤譯) 的外國科普書,這本由台灣人寫的文字就相對親近得多。不管你是對植物有興趣,或是對台灣本身的歷史有興趣,都非常推薦你來看這本書,絕對會讓你往後走到台灣的任何一座高山的時候,都可以感受到那種橫貫時空的連結。

本文最初於2020.4.5刊登於同名專頁


早田文藏與巒大山

臺灣原生近五千種的維管束植物之中,有不少種類的名稱都冠有地名,常見的地名如玉山、阿里山、烏來等,也有一些比較少見的如水社、平遮那、八芝蘭等。在這麽多的地名之中,有個頻繁出現的地名就是「巒大山」,雖然以此地命名的植物不算多,但很多都是鼎鼎大名且常見的種類,例如巒大秋海棠、巒大越橘、巒大紫珠等。這個地名在植物愛好者的耳中當然是有名到不行,但我在上次的西巒大山之行後,就想說到底台灣有多少以巒大為名的植物呢?
根據線上的學名資料庫的結果,這些學名中有巒大之名的植物幾乎全發表自一人之手,即早田文藏 (Bunzo Hayata),這些種類的標本採集時間多半是在1908年,即早田氏至巒大山區採集的那趟旅程,這趟旅程的同行者包括森丑之助與稻村時衛 (可能還有草野俊助)。其中絕大多數的種類發表於1911年的Materials for a Flora of Formosa,包括下列種類:

1. Rubus randaiensis—Randaizan, U. Mori et B. Hayata, Aug. 1908 (no. 7001)
2. Callicarpa randaiensis—Randaizan, U. Mori, Aug. 1908 (no. 7023)
3. Dendrobium randaiense—Nanto: Randaizan, T. Kawakami et U. Mori, Juli. 1907.
4. Smilax randaiensis—Randaizan, B. Hayata et U. Mori, Aug. 1908 (no. 7016)
5. Hypericum randaiense—Randaizan, U. Mori et B. Hayata, Aug. 1908 (no. 7108)
6. Vaccinium randaiense—Randaizan, T. Kawakami et U. Mori, Aug. 1908 (no. 7004)
7. Quercus randaiensis—Tokunsha, as pedem montis Randai, S. Kusano, Feb. 1909
8. Swertia randaiensis—Randaizan, U. Mori et B. Hayata, Aug. 1908 (no. 7114)
9. Cinnamomum randaiense—in monte Randaizan, B. Hayata et U. Mori, Aug. 1908 (no. 7017)
10. Lindera randaiensis—Randaizan, S. Kusano, 1908
11. Maesa randaiensis—Randaizan, U. Mori et B. Hayata, Mart. 1908 (no. 8547)
12. Pyrus aucuparia var. randaiensis—Randaizan, U. Mori et B. Hayata, Aug. 1908 (no. 7027) 此即巒大花楸,由小泉源一 (G. Koidzumi) 於1913年轉移至花楸屬並提升為種,而為現在使用的學名Sorbus randaiensis
而早田氏又於1915、1917及1920年發表了
13. Sageretia randaiensis—Mt. Randaisan, B. Hayata et U. Mori, Aug. 1908 (no. 7008)
14. Rhododendron randaiense (不合法名)
15. Illicium randaiense—Randaisan, Manapan, B. Hayata et U. Mori, Aug. 1908
等三種植物,此後,再以巒大為名的植物僅有佐佐木舜一發表的
16. Begonia randaiensis Sasaki (1928)—based on B. ferruginea Hayata (這是B. ferruginea L.的後出同名)。Randaizan, U. Mori et. B. Hayata, Aug. 1908 (no. 7128)(其實應該還是算在早田氏的身上,佐佐木氏是將這個種類以合法的學名發表)
和正宗嚴敬發表的
17. Hugeria randaiensis Masam. (1932)(沒有查到引證的標本)

順帶一提,有名的巒大杉Cunninghamia konishii Hayata根據早田氏在1908年採集的標本發表,而是小西成章在前一年的五月在巒大山區採集,由早田氏發表的新種。但早田氏在1908年到巒大山區有沒有看到這個種類呢?當然有,他在發表時附的照片就是在這個時候拍到的。
而除了這些冠上巒大山為名的植物之外,早田氏在1908年的這趟其實還採集到很多各種類的植物,這裡就不一一羅列,有興趣的話可以搜尋一下臺灣植物圖譜或是早田氏的其他著作,應該會有很多發現。

本文有關早田氏的採集行程參閱早田文藏 臺灣植物大命名時代一書 (吳永華,2016)。

本文最初於2021.3.15刊登於同名專頁


orange flower in tilt shift lens

一個新種的誕生過程

今年的冬天好不冬天啊,這樣的氣候接下來春天的花況還真是令人擔心,不知道會不會受到嚴重的影響。回歸到這次的主題,要來談談一個新種是怎麼誕生的,這邊當然不是要探討一個不同的種是如何在演化的長河中脫穎而出,而是在實務上發現一個新種之後,分類學家會進行的工作。

很多人可能想像發現新種就是到一個誰都沒去過的深山裡,然後努力的找啊找的,最後發現一個誰都沒看過的植物種類,然後就此發表,於是一個新種就公諸於世。這樣的想像其實也對,但就有點太過簡化了。

新種的發現通常不會在「看到」的當下就知道,當然也有外型非常特殊一看就確認的,但這種案例以植物來說確實很少。很多情況都是在野外採集或看標本的時候,發現某些形態有點不一樣的個體,然後經過查證之後確認的。另外,有的時候是全面性的訂正某個類群,在非常仔細的比對釐清之後,發現有些類群應該是不同種但沒有被敘述過,所以發表為新種。

不過,不管發現的途徑是什麼,後續的查證就非常重要。查證的重點在於,首先是確認這真的是一個新種,而非先前發表過的任何已知類群。這點有的時候就非常曠日廢時,因為除了要比較外觀類似的同屬植物外,還要查閱過去本地發表或曾經記錄過的學名原始文獻以及模式標本,確認真的是沒被發表過的類群。第二,除了外觀形態之外,考慮是否有需要提供其他類型的證據來佐證這個新種的地位,例如微觀形態 (如花粉) 或遺傳甚至是分子資料等。第三,重新審視這個新種的所有證據,並且考量應該放置的位階,是種、變種或亞種。

不過各位可能很疑惑,真的需要這麼嚴謹的來看待這件事嗎?這可以從2個角度來看。第一,從演化的角度來看,任何新的類群的發現,都是發現演化上存在但仍未被紀錄的支系,而如何證明這個之系的存在,就需要嚴謹的科學論證的過程。第二,從分類的角度來看,任何新分類群的提出,都是增加一個新的學名、描述以及模式標本,當一個學名被合法的發表時,後續是很難被廢棄的,即使後來被列為某個較早發表種類的同物異名,這個學名依然存在,往後有人想研究這個類群,就必然要看到這些發表資料。而命名法規的精神,在於穩定整體學名的使用,因此謹慎的提出新的學名,是有必要的。

有的時候這樣謹慎的態度,會讓一個疑似是新種的種類,確認了很多年都還不能發表,例如關鍵性的文獻或標本沒看到啊,或是沒有看到重要的特徵啊,或是希望能夠在其他地區發現新的族群等,原因很多難以一一贅述。這邊有一個常見的疑問,就是新種的發表需要同儕審查嗎?嚴格來說是不需要,先前提過的發表要件,並不包括給同儕審查這項,但由於現在發表新種通常是在期刊上,而期刊通常有這個程序,所以才造成誤會。

最後,新種的發現大概只能視為研究上的偶然,而不能看作分類研究的必然。

本文最初發表於2019.1.15於同名專頁


2022台灣新植物

又到了這個單元,每年固定要統計一下到底臺灣的土地上到底又多了哪些植物種類 (然後每年總是會有遺漏)。今年的統計比前幾年晚了點發表,是考量到很多期刊不會在當年的年底把最後一期刊出,造成文章貼出去之後又有新的種類發表,所以今年為了因應這種情形,就把文章上架的時間往後延了一點。

新種

2022年的新種較往年少了許多,可能還是受到疫情的影響較多。本年度的新種共有5種如下:
1. 池上艾納香 Blumea chishangensis
https://as-botanicalstudies.springeropen.com/track/pdf/10.1186/s40529-022-00350-z.pdf
2. 葉氏坡油甘 Smithia yehii
https://phytokeys.pensoft.net/article/90598/
過去在台灣這個種類一直被鑑定成坡油柑 (S. sensetiva),不過在去年的研究中證實為一新種。
3. 檜生膜蕨 Hymenophyllum chamaecyparicola
https://phytokeys.pensoft.net/article/86045/
4. 白狗大山茄 Solanum peikouense
https://phytokeys.pensoft.net/article/79514/
各位或許會覺得奇怪,白狗大山茄不是一個好好的種嗎?怎麼會是新種?原因是作者在發表這個種時,模式標本的引證沒有加註”type, holotype”或其他同義字,違反法規的40.6條款,故不符合正當出版 (valid publication) 的要件。本文作者在這篇訂正中重新指定同一地區、具有花和果的標本作為模式標本。
5. 柳杉捲瓣蘭 Bulbophyllum cryptomeriicola
https://taiwania.ntu.edu.tw/abstract/1850
2022年度第二個以-cola為結尾的新種 (只是想特別提一下)

新紀錄種

2022年的新紀錄種和新種一樣,也是5種
1. 小花薺薴 Mosla cavaleriei
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-04-07_1034241185.pdf
2. 百齒衛矛 Euonymus centidens
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-04-07_1034241306.pdf
3. 腫喙薹 Carex tumida
4. 矮稈荸薺 Eleocharis parvula
5. 擬二葉飄拂草 Fimbristylis diphylloides
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-07-04_0921086482.pdf

新馴化種

新馴化種雖然是最多的,不過和往年比起來仍然較少,共有6種
1. 墨西哥瓜瓶藤 Serjania mexicana
https://reurl.cc/jl7N8Z
2. 秀麗莎草 Cyperus elegans
3. 疏鱗莎草 Cyperus mitis
4. 斑鱗莎草 Cyperus sphacelatus
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-07-04_0921086482.pdf
5. 大紅花野牽牛 Ipomoea cordatotriloba
https://reurl.cc/5Ml6qM
6. 假小喙菊 Launaea procumbens
https://www.tesri.gov.tw/Uploads/userfile/A15_2/2022-12-08_0841390784.pdf

地位不明

1. 毛菍 Melastoma sanguineum
https://reurl.cc/GeV9rW

其他

金門植物誌補遺
本文報導金門地區過去遺漏的物種,包括20種、1亞種、2變種的新紀錄植物,其中有7種1變種為馴化種植物。
https://reurl.cc/a1ro54


你掉的是有毒的番石榴還是沒有毒的番石榴?

1999年在托巴哥的一個度假勝地,發生了一件駭人聽聞的案件。當事人在一個美麗的早晨,享受著這裡如田園般的風景、潔白的沙灘、優美的棕櫚樹、湛藍的海水,一切的一切都讓人感到身心舒暢。在海灘上散步了一陣子之後,有個引人好奇的東西映入眼簾—那是一個有著柑橘般大小、形似蘋果的綠色果實。當時這個果實就混雜在海灘上的棕櫚和其他植物的落葉堆裡,當事者好奇的撿起來咬了一口,發現充滿令人愉悅的甜味,所以也慫恿了朋友一起吃了一口。很快的他們就發現有點不對勁,幾分鐘後他們的口中嚐到一絲詭異的胡椒味,緊接而來的是喉嚨感到燒灼和撕裂感,這些症狀逐漸惡化,在接下來的數小時內,難以忍受的疼痛和喉部被巨大腫塊阻塞的感覺折磨著當事人以及他的朋友。這樣的症狀直到8個小時後才逐漸消退,但喉部的淋巴結仍有些許症狀殘留。

毒番石榴誘人的果實,但千萬不能上當!credit: Babette Köhler

植物的毒性一直以來都是讓人又愛又恨的存在,人類從很早之前就懂得利用這些毒物來狩獵或是擊退敵人,不過也有像上面的案例一樣,比較倒霉的受害者存在。這個案例裡,被吃掉的果實是毒番石榴 (Hippomane mancinella),為大戟科 (Euphorbiaceae) 植物,廣泛地分布於加勒比海和墨西哥灣鄰近地區,通常生長於海邊與紅樹林混生、或生長在沙灘上。毒番石榴通常是灌木至小喬木,單葉,葉柄先端具有一無柄的腺體,全株具有乳白色的乳汁,這些乳汁富含佛波酯 (Phorbol),為其主要有毒成分之一,這種成分對皮膚有強烈的刺激性,接觸皮膚會引起強烈的過敏反應。不過乳汁有毒的植物比比皆是,毒番石榴又有何奇特之處呢?

毒番石榴為灌木至小喬木,多生長於加勒比海地區的海邊。credit: Don Johnston

毒番石榴全株有毒,特別是乳汁中含有多種有毒成分。credit: threeagoutdoors

毒番石榴的可怕之處在於這些有毒物質不只是在植物體內,也會分泌到植物體的表面,所以只要接觸到就可能引發過敏反應,下雨的時候也不能站在樹下躲雨,因為雨水中會帶有這些有毒的成分,被這種雨水滴到也會引發過敏反應。1910年美國佛羅里達州的一個鐵路工人,在颶風侵襲下為了不被颶風吹走,將自己和一棵毒番石榴綁在一起,當時混雜了乳汁的雨水滲入他的傷口,讓他後續還被折磨了好幾個月。而這些有毒的成分遇到高溫也不會分解,所以這種樹枯落的樹枝和樹葉不能當作柴火使用。

許多地區需要在毒番石榴樹上掛上警語,以避免人誤觸。credit: Ari Rice

不過這種樹真的一無是處嗎?對人類來說或許是如此,雖然這種樹木的木材紋路還算是優美,具有胡桃木一般的的紋路,可以加工為家具使用,不過採集和加工的難度讓人卻步 (加上人們應該不想在家裡擺這種危險的家具)。不過2020年的一個研究顯示,有種果蠅 (Anastrepha acris) 的幼蟲以毒番石榴的果實為食,並且可以代謝其有毒物質,順利的長為成蟲。某些鳥也會在樹上築巢,藉以躲避家貓的捕獵。而在海岸地區,茂密生長的毒番石榴也形成良好的防風林,避免沙灘受到侵蝕。無用之用是為大用,大概就是毒番石榴的寫照吧!

坐在毒番石榴樹下的人們,位於委內瑞拉 https://goo.gl/maps/2UMGdFSgxZ7i3tHS6

參考文獻

Aluja, M. et al. 2020. Insights into the Interaction between the Monophagous Tephritid Fly Anastrepha acris and its Highly Toxic Host Hippomane mancinella (Euphorbiaceae).

Strickland, N.H. 2000. Eating a manchineel “beach apple”.

Britannia: manchineel


black and yellow caterpillar on green grass during daytime

大風吹起木桶店就賺大錢,蛞蝓經過萬年青就會結果?

人的聯想和類推能力真的很強,這種想像力能夠創造許多雋永的藝術作品,也可以發現許多神奇的現象,不過有的時候這種能力會讓我們一廂情願的深信某些錯誤的結論,甚至還成為教科書等級的案例,在過去的一百年間廣為人知。

本文介紹的就是這樣的案例,長期以來,許多書上都曾提及蛞蝓授粉的現象,被觀察到具有這種現象的植物通常生長在陰暗潮濕處、花開在地面附近。想當然耳,這種環境也是蛞蝓經常活動的地方,很容易觀察到蛞蝓在花附近爬來爬去,也因此產生這個假說。蛞蝓授粉假說裡最有名的植物之一,就是日本萬年青 (Rohdea japonica)

日本萬年青與先前介紹的萬年青 (R. fargesii) 類似,都是生長於森林底層的植物,兩者的形態也非常類似,都具有叢生的肉質葉片以及黃綠色的花序,不過日本萬年青的花被片為貝殼狀,緊密的排列使花的整體呈現一個有點壺形的外觀。

日本萬年青的花略呈壺形,開放時具有強烈的腐爛水果的氣味。credit:Alpsdake

蛞蝓授粉假說或許感覺太理所當然,所以百年來都沒有人懷疑過其真實性。不過這個假說引起日本學者末次健司 (K. Suetsugu) 的注意,他設計了一個授粉試驗來驗證這個假說。他將日本萬年青的植株分為三群,做了以下三種處理:1. 在花苞時就套袋,套袋的網目大小無法讓任何的授粉昆蟲通過,這個試驗的目的是為了得知是否有自動授粉 (autogamous) 的現象,並作為對照組;2. 人工自花授粉後套袋,目的是為了測試自花授粉的可能性;3. 讓蛞蝓在開放的花序上爬行5分鐘後移除並套袋,目的當然就是為了測試蛞蝓授粉的可能性。

試驗結果顯示,只有人工授粉的花序成功授粉結果,其餘不管是自動授粉或是蛞蝓授粉的花序通通都沒有結果。說明日本萬年青是自交親和的物種 (人工自花授粉可結果),但不會自動授粉,蛞蝓也無法有效幫助授粉。所以這個研究證明蛞蝓應該不是日本萬年青的授粉者,而且其分泌的黏液可能還對花粉的萌發有不利的影響。此外,蛞蝓在花上爬行時還會啃食柔軟的花序組織,綜合這些結果,蛞蝓不但不是日本萬年青的授粉者,甚至還可能是個還搞破壞的,反而會讓授粉率下降。

那麼日本萬年青真正的授粉者是誰呢?這就要後續的觀察並設計試驗來驗證了,有趣的是,日本萬年青的花在開放的時候會散發濃烈腐爛水果的氣味,這可能是用以吸引昆蟲前來拜訪的方式,不過到底是誰會來訪花?可能要在開花的時候,蹲在花旁邊長時間觀察才能得知了。

Suetsugu, K. 2019. Slug pollination in Rohdea japonica? Testing a one-hundred-year-old hypothesis. https://doi.org/10.1093/mollus/eyz011


陽台上的住客001—鷹爪草屬搞分裂?

近年最流行的觀賞植物絕對是那些五花八門的觀葉植物,不管是天南星科 (Araceae) 植物還是各種蕨類,一時之間變成生活中不可少的單品,就連許多平常和園藝絕緣的朋友都有種個幾盆。不過這種觀賞植物的流行風潮中,有一類植物長期以來都有其支持者,那就是多肉植物。多肉植物的流行絕對和它們奇特的外觀脫不了關係,由於這類植物經常生長於缺乏水分的環境,所以植物體多半具有各種儲存水分的構造,例如肥厚的葉片或枝條。有別於一般觀賞植物經常以花為重點,多肉植物的欣賞重點通常也是葉片 (不過並不會被稱為觀葉植物),而肥厚的葉片給人一種可愛想捏爆的心情,絕對是療癒心靈的植物。

主流的多肉植物大約包括仙人掌科 (Cactaceae)、景天科 (Crassulaceae)、番杏科 (Aizoaceae)、夾竹桃科 (Apocynaceae)、馬齒莧科 (Portulacaceae) 等常見的類群,而單子葉植物的鴨跖草科 (Commelinaceae)、阿福花科 (Asphodelaceae)、天門冬科 (Asparagaceae) 中也有不少流通的種類。其中阿福花科的鷹爪草屬 (Haworthia) 算是其中種類較多、也最多人栽培的植物之一。鷹爪草屬又名十二之卷屬、瓦葦屬 (和蕨類水龍骨科Polypodiaceae的Lepisorus同名),全屬約有60種植物,都分布於非洲南部的南非、納米比亞及莫三比克等國家境內,以好望角西部為其多樣性中心。過去本屬長期被置於廣義的百合科 (Liiliaceae s.l.) 中,但是隨著近年對於百合科親緣關係的了解,鷹爪草屬多半與蘆薈屬 (Aloe)、萱草屬 (Hemerocallis) 等被置於刺葉樹科 (Xanthorrhoeaceae) 或阿福花科 (Asphodelaceae) 中。不過因為長期以來的傳統使用習慣,在多肉栽培者間習慣使用「百合」來代稱本屬植物 (雖然鷹爪草屬並非廣義百合科中唯一的多肉植物)。

鷹爪草屬植物通常具有相當肥厚的葉片,因而受到人們的喜愛

鷹爪草屬為Duval發表於1809年的新屬,屬名源自於英國植物學家A. H. Haworth,模式為H. arachnoidea。在這之前,鷹爪草屬的多數種類都被置於蘆薈屬內,可能是植株的生長方式和蘆薈很類似吧!鷹爪草屬為多年生草本植物,地上莖極短,使螺旋狀排列的葉片排列為蓮座狀。除了少數種類外 (如H. blackburniaeH. wittebergensis),葉片通常十分肥厚。葉片也是本屬植物變異最大也最耐人尋味的部分,根據葉片的形態不同,愛好者習慣將本屬植物分為軟葉以及硬葉兩類。前者指的是葉片肥厚、通常半透明、先端或側面具有大小不等的透明透光部位 (稱為窗),比較具有代表性的種類如:玉露 (H. cooperi)、寶草 (H. cymbiformis)、或水牡丹 (H. bolusii) 等。而後者指的是葉片非常堅硬、通常不透明且不具窗的種類,代表性的種類如:琉璃殿 (H. limifolia)、尼古拉 (H. nigra)、或是群鮫 (H. parksiana) 等。不過這樣的劃分其實是概念性的,實際上很難把所有的種類都二分法的歸類到某一類。

軟葉類的鷹爪草屬植物通常具有半透明的葉片 (圖為H. blackbeardiana)

硬葉類的鷹爪草屬則具有堅硬且不透明的葉片 (圖為小天狗Haworthia sp.)

相對於葉片的多樣性,鷹爪草屬植物的花就沒有那麼多變,這屬植物的花通常是綠白色,多朵排列為總狀花序、具有6枚花被片、花兩側對稱且略為兩唇形,基部略合生為花被筒。研究者將鷹爪草屬根據花的形態分為三個亞屬,即subg. Haworthiasubg. Hexangularessubg. Robustipedunculatae。其中subg. Haworthia的花基部橫切面為三角形、花柱彎曲,另外兩個亞屬的花基部為六邊形或略呈橢圓形,花柱直,差別在於subg. Hexangulares的花被筒彎曲、基部漸狹,而subg. Robustipedunculatae的花被筒直、基部平截。三者的形態比較見此處最下方的繪圖。

然而,鷹爪草屬的分類地位在近幾年的研究中不斷受到挑戰,許多研究均指出鷹爪草屬不是一個單系群,在親緣關係樹上與許多蘆薈屬的植物混雜,形成多系的關係。這些研究多半確認應爪草屬主要區分為三支,而這三支正好對應到上述的三個亞屬。因此,有研究者將上述的三個亞屬提升為屬,即Haworthia (=subg. Haworthia)Tulista (=subg. Robustipedunculatae) Haworthiopsis (=subg. Hexangulares),但有學者認為這樣的處理言之過早,許多證據還不是很齊全,建議仍將這些種類先以傳統的單屬概念處理,不過仍有許多研究已經沿用這種新的屬的分類方式。

上一次和這一次的文章都不約而同的談到來自非洲的植物,這片過去在教科書上被視為貧瘠且黑暗的土地,其實孕育了許多我們想像不到的美麗植物。鷹爪草屬是讓很多人掉入多肉植物坑的元兇之一,這屬植物除了讓人目眩的外觀形態,還有更多的分類和生態議題值得討論,未來將有更多的文章陸續介紹這群多變且迷人的植物。

Bayer, M. B. 1999 Haworthia Revisited

Manning et al. 2014. A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae subfamily Alooideae: A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids?


green bamboo on buckets

不是那個萬年青的萬年青

從古至今,人們總愛用植物裝飾生活空間,不管是插花或是盆栽,再到庭園乃至公園的花草樹木,大概都屬於這類用途。這樣還遠遠不夠,人們偏偏還要把植物取一些感覺有正面意象的名稱,但是植物百百種,有正面意象的字詞也就那些,所以難免會撞名,因此很多植物的俗名中有梅蘭竹菊松柏,壽松、君子蘭、百子蓮、文竹、風雨蘭已經不稀奇,像松紅梅這種一次出現兩個的大有所在。不過其中最浮濫的大概就是萬年青了,不信去google一下,看看這個名字可以找到多少種植物。

百子蓮的花序有大量紫色的花,應該也是其名稱由來

眾多名為萬年青的植物裡,偏偏有個最冷門的,卻是臺灣的原生植物,那就是渡邊氏萬年青。渡邊氏萬年青 (Rohdea watanabei) 是早田文藏根據渡邊龜作 (Watanabe K.) 於新竹鵝公髻山採得標本,發表於1915年出版的臺灣植物圖譜第五卷。發表後,這個種類的學名歷經更迭,在屬的位階曾被轉移到外觀近似的CampylandraTupistra,種的位階上更曾被認為與產在日本的日本萬年青 (R. japonica) 同種。不過根據日籍學者田中教之對本屬植物的研究,認為本種與產在中國的萬年青 (R. chinensis) 的形態接近,應該視為同種處理。但是R. chinensis這個學名在法規上的優先權低於R. fargesii,因此目前這個類群正確的名稱為R. fargesii

萬年青屬於中大型的多年生草本植物,狹長略帶肉質的葉片叢生於粗壯的根莖先端,整體造型相當特別。開花時,黃綠色的花序自植株中央抽出,著生數十朵黃綠色的花,花朵會散發濃烈腐爛水果的氣味,可能是吸引授粉者的手段之一。此外,花朵隨著開放時間的拉長,在凋謝之前會逐漸轉變為橘紅色。子房在授粉之後,會生長為橘紅色的漿果。在臺灣,萬年青主要分布於中北部的中海拔山區,經常生長於相當陰暗的森林下層,加上暗綠色的葉片,使得本種呈現難以發現、非常低調的狀態。

萬年青生長於森林下層陰暗的環境中,具有叢生、修長的深綠色葉片

萬年青的黃綠色花序由植株中央抽出,著生大量無柄的黃綠色花,開花時散發濃烈的腐爛水果氣味

而另一個廣為人知的萬年青又是什麼呢?其實那是一種產於非洲的龍血樹屬 (Dracaena) 植物—D. sanderniana。這個種類原生於非洲中部,包括喀麥隆、中非共和國、剛果和安哥拉等地區。從inaturalist上的少數觀察記錄可知,這種植物也生長於森林底層相當陰暗的環境,因此也不難想像為什麼可以栽培在室內這種光照極為不足的環境中。也因為這樣,在臺灣很難看到它開花,除了光照不足的原因外,許多栽培方式都以純水耕的方式進行,容易造成營養不足,所以很難開花。偶而可以看到栽培於室外的盆栽,這種栽培方式較容易開花。此外,由於本種被賦予的正面形象,有人將本種作為祭祀時使用的植物之一,甚至用在野外祭祀使用。筆者就曾經在蘭嶼大天池的池畔見過本種被栽培在池邊,雖然本種在臺灣的開花結果紀錄尚少,但本種容易由莖節生根無性繁殖,因此仍然不宜在野外栽培,以免成為另一個潛在的入侵種。

由於栽培方式的緣故,萬年青在臺灣開花的狀況並不普遍。其花朵形態相當特殊,總狀花序上密集生長的花具有相當長的花冠筒

蘭嶼大天池畔的萬年青,當然不是原生的那種。攝於2020.3.30

萬年青對臺灣的民間來說是個具有好意頭的植物,只是這種常見的植物是來自遙遠的非洲,反而人們對於原生的萬年青相當陌生。兩種植物皆有終年長青的特性,如果可以把原生的萬年青栽培為觀賞植物,讓人們更加認識這種特殊的植物,或許也是美事一樁。

萬年青/幸運竹在原生地的照片 https://www.inaturalist.org/observations/55590656

Deng, Y.F. 2017. Rohdea fargesii, the correct name for Rohdea chinensis (Asparagaceae). Phytotaxa 302: 298-299. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.302.3.12

Damen, T. et al.2018. Taxonomic novelties of African Dracaena (Dracaenaceae). Blumea 63:31-53. https://doi.org/10.3767/blumea.2018.63.01.05


orange tomatoes

植物到底有多少種髮型?

不管是誰,只要對植物有興趣,在認識植物的過程中,一定會被各種毛 (Trichome) 搞得很累,舉凡毛的種類、模擬兩可的密或疏被毛、毛的生長位置等,一一辨識與釐清的過程實在讓人頭大。這點不僅深深困擾愛好者,對於研究者來說,毛也是讓人又愛又恨的存在。毛常在不同類群之間提供一定程度的變異,但是毛的變異常在類群之間具有多少的重疊,讓人難以捉摸。再加上毛幾乎沒有系統化研究的文獻可供參考,所以通常只能採取非常保守的方式描述。而這種方式,其實一定程度上低估了毛應用於分類研究的價值,也難以真正反應毛的生態功能。

去年來自美國的研究者Watts和Kariyat發表了一篇報告,試圖解決這樣的問題。他們認為過去有關毛被物的研究的困難之處在於傳統上對毛的分類僅有腺毛和非腺毛兩大類,但這樣粗略的分類沒辦法有效的了解其類型和功能;其次,詳細觀察毛的形態需要昂貴的儀器和困難的技術;最後,取得毛的形態、大小和密度需要密集且詳盡的工作流程。因此,他們試圖以一套系統性的方式,解決上述毛在研究上的困難。他們選擇的研究對象是茄屬 (Solanum) 植物,這是一個非常大的屬,約有3000種以上的植物,廣泛分布於世界各地。這屬植物具有相當高的毛被物多樣性,過去也有許多相關研究,因此相當適合作為研究對象。他們取樣了14種茄屬植物,包括野生的種類以及人為栽培的作物。利用桌上型的掃描式電子顯微鏡觀察植物葉片上的毛,比較特別的是,有別於過去的掃描式電子顯微鏡的觀察流程,需要將葉片進行一定程度的前處理,這個研究的新鮮葉片不經任何處理,在新鮮狀態就直接上機觀察,紀錄毛的種類並量測其密度和尺寸。對於毛的分類部分,作者先廣泛地收集過去茄屬毛被物的的相關文獻,並且統整過去使用的術語與定義,用來分類不同的毛被物類型。

研究人員於14種茄屬植物中發現的主要的20種毛被物類型。其中A-E為星狀非腺毛、F-L為單一非腺毛、M-T為腺毛。credit: Watts and Kariyat 2021

研究結果將毛的種類分為3大類共20種類型的毛,包括星狀非腺毛 (5種)、單一非腺毛 (7種) 以及腺毛 (8種)。每個種類的毛又可以分為數個不同的亞型,而這些所有的毛被物類型加起來,竟然高達57種之多 !(有興趣知道是哪57種的話可以參考文章的表3)。這個研究顯示過去或許完全低估了毛的多樣性,但由於毛的變異太大,加上文獻的混亂,造成學者對毛的研究敬而遠之。本研究雖然研究的類群不多,但是在毛的研究上確立了一定的研究流程,再加上掃描式電子顯微鏡的普及,使得精確辨識毛的形態與分類變得相對容易。除了茄屬植物以外,許多其他類群都有相當多樣化的毛,若能使用這種方式系統性的研究這些毛,或許可以對這些毛的變異以及其生態功能有更好的認識。

Watts, S. and R. Kariyat 2021. Morphological characterization of trichomes shows enormous variation in shape, density and dimensions across the leaves of 14 Solanum species.