分類學家是怎麼長大的呢～
有鑒於先前的主題都有點過於艱澀，這次來討論一個可能 (?) 比較輕鬆有趣的話題吧～究竟一個分類學家是怎麼從初心者慢慢長成一個可以獨當一面的學者呢？
還記得以前我們說過分類學的幾個工作嗎？其中鑑定 (identification) 大概是許多人踏入分類學世界的源頭，契機大概都是被植物電到，然後突然發現身邊有好多不認識的植物，就這樣一頭栽進去認識植物的活動中，然後有事沒事就會開始關注各式各樣的植物，有很多人就一直停留在這個階段，愉快的進行到處看看的休閒活動。不過俗話說得好，賞鳥跟做鳥的研究是兩回事，只是到處鑑賞植物當然是不能稱為做研究的。
到處看植物看多了，難免會遇到一些長得怪怪的東西，在圖鑑查不到、問人問不到答案的情況下，有些人就因而學會看原文文獻的能力了。而看原文文獻的過程中，多少會碰到有關命名、描述和歸類的問題，而這些問題的解答，還真的只能來自專業的研究者，因此很多人就因而認識了不少分類學者，相對的，這些喜歡到處看看的人也常常提供研究人員需要的材料，所以也算是互惠吧～
當然，有些人因此就選擇進入相關的研究所就讀，在這幾年的時間裡，漸漸了解分類學的其他工作，除了學習分類學的基礎理論外，也學到很多相關的技能，例如採集標本、操作電子顯微鏡、壓染色體、解剖學等，有些人因為被這些技術打開的世界更有興趣，所以就往不同的方向鑽研過去了，類似一種第二專長的概念吧！
不過跟其他學科不同的是，即使是熟悉分類學的理論和研究技術，就能夠成為一個獨當一面的分類學家嗎？其實是很難的，因為很多的分類議題都存在於野外，野外經驗的豐富程度直接影響對研究議題的發想與看法，因此野外是分類學家的戰場，這句話是一點不錯。
我曾經問過我的指導老師，說要像某某人一樣對很多議題都能提出一些見解，也很會認植物的程度要多久。他回答我說：十年大概就夠了吧！十年後的我，只覺得自己才剛離開新手村，冒險正要開始呢！
本文最初於208.7.4發表於同名專頁
肉桂和樟樹分家了...嗎？
樟科 (Lauraceae) 植物是臺灣中低海拔地區相當常見的木本植物，是許多植物相關科系學生的惡夢，因為種類又多，而且有不少種類是重要的經濟樹種，所以連帶這些種類的辨識也變成相當重要的功課之一。本科植物的明星物種眾多，包括人人知曉的樟樹和各種肉桂、風味特殊的酪梨、以及提供重要木材的楠木類植物等。不過樟科植物的分類相當困難，許多種類的花果等重要特徵的狀況不明，不同種類的形態有連續性變異，再加上標本館的標本相當缺乏等問題，使得狀況變得雪上加霜。
本文主角肉桂屬 (Cinnamomum) 也不例外，這屬植物為常綠的灌木或喬木、具有對生或亞對生且三出脈、或是互生且為羽狀脈的葉片，花序為圓錐狀聚繖花序，具有兩性且三數的花。雄蕊的排列也是重點之一，本屬植物的可孕雄蕊分為三輪，其中最外兩輪向內，最內一輪向外，花葯四室，而第四輪為退化雄蕊。果實具有杯斗 (cupule)。過去認為肉桂屬包括約350種植物，泛太平洋分布。近年來的親緣和分類研究的結果將產於美洲的種類都轉移至Aiouea屬下，所以目前產於舊世界的種類約有247種。
過去肉桂屬常分為兩群植物，其中一群為葉對生或亞對生、三出脈，葉不具蟲室，芽為裸芽；另一群為葉互生、羽狀脈，葉具蟲室，芽為鱗芽。這兩群過去常被視為兩個組，即肉桂組 (sect. Cinnamomum) 和樟組 (sect. Camphora)。Nees (1831, 1836) 將這兩群植物進一步分為兩個屬，即肉桂屬 (Cinnamomum) 和樟屬 (Camphora)。除了屬的劃分問題之外，肉桂屬和樟科其他屬的親緣關係，特別是Ocotea (主要產於美洲)、Kuloa (產於非洲) 以及檫樹屬 (Sassafras)，這群植物統稱為Cinnamomum-Ocotea複合群。
今年發表的研究，就針對這群植物的親緣和分類進行研究，研究人員利用3組遺傳資料—葉綠體基因組、ITS以及ITS+psbA-trnH重建這群植物的親緣關係。結果顯示，不管是哪個基因組重建的親緣關係樹，都顯示傳統上認為的肉桂屬並不是單系群，而是區分為親緣關係差異頗大的兩群。其中在ITS和ITS+psbA-trnH的親緣關係樹上，樟組都與檫樹屬為姊妹群，而肉桂組則與產於非洲的Kuloa為姊妹群。但葉綠體基因組的結果中，樟組和檫樹屬仍為姊妹群，但肉桂組則為其姊妹群。作者認為這種差異在於葉綠體基因組的資料中缺少Kuloa的資料，所以造成這種差異。
根據以上證據，作者認為肉桂屬下的兩個組必須分為兩個屬。其中肉桂組 (sect. Cinnamomum) 因為包括肉桂屬 (Cinnamomum) 的模式C. verum (即錫蘭肉桂C. zeylanicum)，所以維持使用Cinnamomum為屬名。至於樟組 (sect. Camphora) 呢？這裡的候選名稱就比較多了，包括Camphora、Cecidodaphne、Parthenoxylon和Temmodaphne。
其中Cecidodaphne和Temmodaphne的模式C. glaucescens和T. thaliandica都具有三出脈、亞對生的葉片，因此應該屬於肉桂屬，所以屬於細分後的肉桂屬，因此不能成為候選名稱。而Parthenoxylon的模式P. porrectum則具有樟屬的典型特徵，因此為可用的名稱之一。但根據優先權原則，Camphora較早發表 (1759年)，所以該屬的屬名為Camphora。
至於樟樹的名稱，因為樟樹的基礎名為發表在月桂屬的Laurus camphora，但若轉移至Camphora時，會造成重複名 (tautonym) 的問題，所以必須採用一個替換名 (replacement name)，所以這裡就採用最早發表的同模式異名，即Nees發表的同模式異名Camphora officinarum為樟樹的學名。
樟屬和肉桂屬的分家並不是新的見解，早在1830年代，Nees就提出這樣的看法了。甚至在更久之前的1759年，Fabricius就已經提出Camphora這個屬名了。這個研究的結果，其實是證實了某個過去提出的分類概念，相對於目前的共識更加合理而已。至於未來會不會有新的證據出現，又提出新的處理呢？答案絕對是可能的。
參考文獻：Yang et al. 2022. Phylogeny and taxonomy of Cinnamomum (Lauraceae). Ecology and Evolution 12:e9378.
你發表我發表大家都發表，但這麼多的學名亂死啦～
上次說到由於林奈在著作中大量的使用二名法來紀錄生物的學名，使得這種方法逐漸被學者接受，然後成為一種共識。在這之後，有很多人開始用這種方法來紀錄生物的學名，J. A. Murray、K. L. Willdenow及Alphonse de Candolle，但由於學者間沒有共識，有許多問題產生。例如同一種植物被重複命名，進而造成學名使用上的混亂。有鑑於此，學者決定召開國際植物學學會整飭此一亂象。在開會之前，大會委由A. De Candolle起草植物命名法規 (Law of Botanical Nomenclature)，會後出版植物命名規則 (Lois de la Nomenclature Botanique)，亦稱為1867年的巴黎法規，這個版本即為現行法規的起點。在巴黎法規中，明確規定任何一種植物，都僅有單一合法的學名，若有複數的學名產生，必須選出一個作為唯一有效的名稱。
1892年，美國科學促進會在Rochester召開會議，會中發表美國植物發表的Rochester法規，主要的重點在於 (1) 提出模式法 (2) 擇用雙名法之絕對優先權，無論種尾名是否為屬名之重複名 (tautonym) (3) 嚴格使用優先權，但不需預先註冊 (4) 優先權除考慮日期之先後外，亦考慮發表刊物之頁數先後。執得注意的是，Rochester法規並非巴黎法規之修訂，而是美國學者另外提出的一版法規。這版法規在1907年有第二次修正。
1905年6月於奧地利維也納舉行第二屆維也納國際植物學會議 (Vienna Congress)，並出版第一版植物命名法規。本次會議未採用Rochester法規，仍遵循巴黎法規，主要修正包括 (1) 林奈1753年出版的植物種誌為享有優先權之根據，接受1754年之植物屬誌，並承認1753年之屬名有效 (2) 提出保留屬之名稱表 (3) 新名稱需附拉丁文描述 (4) 避免種小名和屬名重複之名稱 (即Rochester法規中所謂的重複名 tautonym)。會後出版第一版國際植物命名法規，但由於內容和Rochester法規之部份相違，以至於遭到某些學者之反對，因此本法規並未普及。
上述分歧的狀況，直到1910年在布魯塞爾舉行的第三次大會中才獲得共識，主要的決議包括 (1) 決定各類非維管束植物發表之優先權日期 (2) 採納洛傑斯達法規之模式法 (3) 修正維也納法規，會後出版第二版國際植物命名法規。至此，美國和歐洲兩邊的法規才算取得共識，爾後的修訂都是根據這個版本而來。
此後，國際植物學會議每隔5年召開一次，1915年和1940年的大會因為第一次及第二次世界大戰而暫停，1950年的第七屆大會中，J. Lanjouw建議在烏赫利特成立辦公處，並命其期刊為Taxon。自第11屆之後，大會每隔6年開一次會。
2011年於墨爾本召開第18次大會，這次大會有較重大的變革，包括1. 自2012年1月1日起，取消拉丁文描述之規定，新名稱可用拉丁文或英文描述；2. 自 2012 年 1 月 1 日起，在印刷出版品上發表新名稱已非必要；於網路上以可攜式文件格式檔 (pdf檔) 發表且具有國際標準書號 (ISBN) 或國際標準期刊號 (ISSN) 之出版品亦可視為有效發表；3. 國際植物命名法規 (International Code of Botanical Nomenclature) 為有效反映該法規所涵蓋之分類群，更名為國際藻類、真菌及植物命名法規 (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants)。2012年正式出版第十五版法規，即墨爾本法規 (Melbourne code)。
最近一次為2017年在中國深圳舉行的第19屆大會，理論上2018年應該會出版第十六版法規，名稱可能是深圳法規，但目前並未有相關消息*。
*該版本法規已於2018年發表，名稱為深圳法規 (Shenzhen Code)。
本文最初於2018.3.13刊登於同名專頁
毛白前與鷗蔓
在我念碩士班的時候，跟夾竹桃科 (Apocynaceae) 特別有緣，主要原因是那時有個學長正在進行鷗蔓屬 (Tylophora) 的研究，有很多機會一同出門採集，在那之前我根本連鷗蔓是什麼都不知道，更別說去區分不同種類了。
有次常來研究室串門子的研究室之友洪先生 (藝術家)，説他得到小道消息，在大肚山的某處藏有一種臺灣前所未見的鷗蔓，這對我們來說無疑是個超級重要的消息，身為分類學者最喜歡這種消息了，大家都想看別人沒看過的植物麻。後來找了一天，我們驅車前往傳說中的生育地，果然在一片草原裡面，找到這種不知名的鷗蔓，順便就採了標本回來鑑定。
這個當時所謂的「不知名鷗蔓」，就是後來發表的新紀錄種毛白前Cynanchum mooreanum Hemsl.，這當然不是鷗蔓，而是牛皮消屬植物的一員。截至目前為止，臺灣已知的分布還是只有在當時發表的大肚山區而已，說是稀有的牛皮消屬植物亦不為過。
除了臺灣之外，毛白前廣布於中國福建、安徽、河南、湖北、湖南等地，馬祖筆者也曾見過，也和臺灣的族群一樣都分布在較乾旱的草叢中。毛白前是種很有趣的植物，我們在大肚山觀察時，發現它有兩種花色 (酒紅色和乳黃色)，而且花冠裂片也有細長和寬短兩種類型，不過當我們帶回來種植時，就只有開出黃色的花了，這現象至今未解，非常神奇。
毛白前的中文名稱乍看之下非常奇怪，但其實很普通。毛當然是形容它全株被毛，白前應該是來自於Vincetoxicum，也就是過去稱的白前屬。白前屬後來有學者認為應該置於牛皮消屬之中，所以牛皮消屬裡有很多XX白前，一部分是因為這樣而來。但「白前」二字的由來呢？這有一段很生動的民間傳說，請大家就自行使喚google奉上吧～
補註 (2022.9.12)：近年的研究結果顯示，Vincetoxicum應該要從牛皮消屬獨立出來，所以現在毛白前的學名又要使用V. chinenese Moore了。
本文於2018.6.12刊登於同名專頁
中秋節又到了，這個節日最應景的植物，莫過於柚子了。這種大型的柑橘類植物的產季就在中秋節前後，自然也就發展出了中秋節品嚐柚子的習俗。不過，並非所有以柚為名的植物，指的都是我們在中秋節看到的這種水果，例如葡萄柚 (Citrus ×paradisi) 是由橙 (C. ×sinensis) 和柚子 (C. maxima) 雜交而來的一種水果，起源於加勒比海上的島國巴貝多。
近年由於出國旅遊的增加，加上各大賣場也競相進口國外的食品，這種風氣的影響之下，有種以柚子為名的調味料，也逐漸在台灣普及開來，那就是來自日本的柚子胡椒。柚子胡椒的名字很有趣，直接取自主要的兩種原料，柚子和胡椒。不過如果你實際上嘗過它的風味，就會發現這清爽宜人的味道背後，品嚐不出熟悉的柚子以及胡椒的味道。這是為什麼呢？答案很簡單，因為這裡面的柚子不是柚子，胡椒也不是胡椒，可說是比松露巧克力還要名不符實，難道不需要正名嗎？
先別急著生氣，因為這個名稱放在發源地日本，可就是百分之百的名實相符了。先說說胡椒吧！一般作為調味料的胡椒，指的是胡椒科 (Piperaceae) 胡椒屬 (Piper) 的胡椒 (P. nigrum) 的果實。根據果實的成熟程度和加工方式，還可以進一步的區分為黑胡椒、白胡椒和綠胡椒等。不過這裡指的胡椒，其實是一個我們相當熟悉的植物，也就是茄科 (Solanaceae) 的辣椒 (Caspicum annuum)，更精確的說是綠色的辣椒。那為何辣椒會有胡椒之名呢？辣椒在日文中比較普遍的俗名為唐辛子，但是九州方言中則與胡椒的發音相同，因此漢字也就寫為胡椒了。不過我在第一次吃到這個調味料的時候，還以為胡椒指的是另一個日本常見的調味料山椒 (Zanthoxylum piperitum)，因為那種刺激感和山椒的葉片和果實頗為相似，不過其實山椒並非柚子胡椒的原料之一。
而另一個材料柚子，則就複雜得多。日文中指稱的柚子 (ユズ, yuzu ) 指的是同屬的另一種植物香橙 (C. junos)。香橙並非日本原生的柑橘屬植物，而是起源於中國，在平安時代 (794-1185) 初期，經由朝鮮半島傳入日本，然後在日本廣為栽培。根據Wu等人於2021年的研究結果，香橙是宜昌橙 (C. ichangensis) 和橘 (C. reticulata)(莽山野橘mangshanyeju) 的雜交第一子代 (F1)。有趣的是，香橙是目前唯一已知以莽山野橘為親本的種間雜交種，可能是偶發性的雜交事件產生的後代。而這個意外發生的區域是哪裡呢？研究人員根據宜昌橙和莽山野橘的分布看來，由於莽山地區 (位於湖南省郴州市南部) 皆有兩者的野生族群，所以這個意外可能就發生在該地區。此外，香橙從莽山野橘繼承了無配生殖 (apomixis) 的特性，再加上從宜昌橙獲得耐寒的能力，使得香橙能夠被廣泛的栽植並適應多變的氣候條件。
香橙的果實形態與葡萄柚相似，果實表面不平整，直徑約5-8公分，顏色為綠至黃色，視成熟度而定。顧名思義，香橙的特色就是具有濃烈的香氣，果汁具有濃烈的酸味，柚子胡椒即是取其具有濃烈香氣的果皮作為原料。附帶一提，香橙的種小名junos，是源自於四國和九州對於香橙的俗名ゆのす (yunosu) 而來。
這裡特別的提一下柚子胡椒的作法，將香橙的皮和去子的青辣椒分別切成細末之後，放入研缽磨細之後，加入鹽和香橙汁調味即可。雖然本文刊出的時候中秋節已經過了，但在平日的料理中也是非常適用的調味料，有機會取得香橙的話請務必試試看！
參考文獻
Diversification of mandarin citrus by hybrid speciation and apomixis 見supplement p. 31
Monograph of wild and cultivated chili peppers (Capsicum L., Solanaceae)
低調又不平凡的存在—綿棗兒
每到秋冬，花市裡總會逐漸見到各種球莖花卉的上市，例如鬱金香、風信子或葡萄風信子等。這些球莖植物多半栽培於四季分明的溫帶地區，位於亞熱帶的臺灣，自然較不適合這類植物生長，因此只有冷涼的秋冬才能看到這些花卉的蹤跡。不過這個時候，臺灣原生的某種球莖植物也悄悄的準備開花了，它就是本文的主角—綿棗兒。
綿棗兒 (Barnardia japonica) 隸屬於天門冬科 (Asparagaceae) 綿棗兒亞科 (Scilloideae)，這個亞科的成員頗多，約有800-1000種，主要分布於地中海以及非洲的撒哈拉沙漠以南的區域，特別是乾燥的環境中，這些植物多半具有球莖，使它們能夠適應這種缺乏水分的環境。綿棗兒倒是其中的例外，它分布在東亞地區，包括日本、韓國、台灣、中國、俄羅斯，生長的環境從海邊、平地路旁乃至2600公尺高的山上都有。在臺灣，綿棗兒則多見於北部海邊，每年10月左右是花季，可以看到一根根粉紅色的花序從草地上伸展出來。它開花的狀況通常相當整齊，可以在小範圍內看到大量的植株同時開花，形成花海般的景色。
不過呢，這可愛的綿棗兒其實是個身世相當複雜又充滿謎團的植物。怎麼說呢？首先，本種最早其實是發表在虎眼萬年青屬 (Ornithogalum) 中，後來曾被轉移到Scilla或Barnardia中，加上各地的不同族群的形態略有差異，又發表了好幾個學名。例如白花的個體曾被發表為白綠綿棗兒 (S. albo-viridis)(但後來多被視為是綿棗兒的個體變異)。 加上過去廣義綿棗兒屬 (Scilla s.l.) 的屬間劃分相當混亂，常常單純的處理為一個單獨的大屬，但後來的許多研究不支持這樣的處理方式，在細分之後，綿棗兒被置於Barnardia中，形成了目前使用的B. japonica的這個學名。
在細分之後，綿棗兒的近親突然間就只剩下另一個分布於北非地中海區域的B. numidica了。從照片的形態看來，B. numidica和綿棗兒同樣都具有粉紅色花排列而成的總狀花序，葉片和果實形態也相當相似，不知道是否為同種植物。但無論如何，兩者都形成了不太常見的分布型式，即東亞—北非的間斷分布，兩者的起源、遷徙與散布值得未來研究探討。
再回到綿棗兒身上。綿棗兒在植物學上最為科學家稱奇的，便是它那多變的染色體 (chromosome) 數。染色體是什麼呢？簡單來說，生物的細胞在分裂時，原本在細胞核內的遺傳物質會逐漸濃縮形成可藉由顯微鏡觀察的染色體。一般來說，同一種生物其體內的染色體數量是固定的，除非有多倍體化 (polyploidy) 的現象，才會使染色體呈現不同的數量。但綿棗兒的染色體數則超乎想像，先前的研究結果顯示，綿棗兒具有兩種染色體基數，分別為8和9，科學家將其以A和B來代稱。因此，普通的二倍體綿棗兒會是AA與BB的狀況，也就是分別有16條和18條染色體，三倍體則發現了ABB和BBB的狀況，而四倍體中較常見的則是AABB的狀況，目前為止甚至有科學家發現八倍體AAAABBBB的個體存在。這樣的多樣性在許多地區的不同族群中都有發現。以臺灣為例，目前發現了AA、BB和AABB等3種型式，未來或許有機會發現更多種染色體數的存在。但是這樣的染色體數多樣性的形成，以及對於植物生理和適應的影響，目前還沒有相關研究闡明。
對於綿棗兒，大家關心的或許還有這個怪異的中文名稱由來，目前少數可得的傳聞表示，棗是形容它的球莖形狀類似棗子，而綿則是說它的球莖壓破之後會產生黏稠的液體。在中國的某些地區，綿棗兒的球莖可以經由非常繁複的處理之後，做成俗稱的綿棗兒湯，但目前食用的狀況似乎是越來越少了。
綿棗兒在北部海邊可說是相當常見，經常生長在臨海的草地或岩縫中，平時不開花的話，地上部僅有幾片帶狀的肉質葉片，不易辨識。但開花時就非常顯眼，粉紅色的花序遠遠就可以輕易地看到，有機會到北海岸踏青的話，多留意一下或許會發現這個看似平凡卻很不凡的小花！
inaturalist上B. numidica的照片
https://www.inaturalist.org/observations/98912502
https://www.inaturalist.org/observations/98026229
謝侑廷等 2021 臺灣產天門冬科綿棗兒之核型研究
http://for.nchu.edu.tw/uploads/file/thesis/d44b24f1-6c1a-481d-88ff-141fc0850608.pdf
黏住蟲只是惡趣味嗎？那可不一定
食蟲植物 (carnivorous plant) 指的是一群利用各種構造捕捉動物，並將之分解消化獲得養分的植物。這些植物多半生長於相當貧瘠的環境，因而利用捕蟲的方式來補充養分。其中比較為人所知的種類包括豬籠草 (Nepenthes)、捕蠅草 (Dionaea)、瓶子草 (Sarracenia)、狸藻 (Utricularia) 和毛氈苔 (Drosera) 等。其中，毛氈苔是利用超高黏性的腺毛 (gland hairs) 黏住不小心掉在上面的昆蟲，再慢慢將之消化掉。腺毛 (gland hairs) 是植物體表面常見的一種毛，這種毛具有分泌的功能，其分泌的物質除了可用以抵抗昆蟲的取食外，也可以藉由具有黏性的特徵，將果實傳播出去 (如皮孫木Pisonia umbellifera)。不過有的時候，這些毛好像起不到什麼明顯的作用，有些倒霉的小型昆蟲會被黏死在毛上，但這些植物不是傳統上認知的食蟲植物，例如石竹科 (Caryophyllaceae) 的蠅子草屬 (Silene) 植物就常幹出這種事。但這些蟲只是偶然的被黏住嗎？
科學上的偶然
2021年，Lin等研究人員就對這樣的現象感到好奇而展開一系列的研究。他們的研究對象是產於北美洲的一種岩菖蒲科 (Tofieldiaceae) 植物西部假水仙 (Triantha occidentalis)。這種植物分布於北美洲的西岸，從阿拉斯加東南部、加拿大西部沿海地區、往南延伸到加州中部的廣大地區。這種植物特徵除了三枚明顯的花柱 (可能也是屬名的由來) 外，就是莖和花序軸上密佈的腺毛了。這些腺毛如同上述，經常會有倒霉的昆蟲被黏死在上面，本來這是有點普遍的現象，但這次為何會引起研究人員的好奇呢？原因在於這種植物的基因缺少了某些東西。2016年，Ross等人針對澤瀉目 (Alismatales) 的演化基因體研究發現一件事，就是西部假水仙的基因體中缺少了一系列與NADH脫氫酶相關的基因，本來這種現象也沒什麼特殊之處，畢竟不同植物裡多了或少了什麼基因都是滿普遍的事。但他們發現這種丟失的狀況相當特殊，只有在一些食蟲植物被報導過 (如狸藻科Lentibulariacae)，這讓Ross等研究人員相信西部假水仙可能是一種食蟲植物。
一些初期的調查也顯示西部假水仙相當明顯的食蟲特性，例如在天然情況下，西部假水仙的葉片氮含量和生長於同一地區的食蟲植物圓葉茅膏菜 (Dr. rotundifolia) 相似，但明顯低於同區的非食蟲植物流浪飛蓬 (Erigeron peregrinus)。研究人員進一步使用以氮15標定的果蠅，置於圓葉茅膏菜的葉片、以及西部假水仙和流浪飛蓬的莖上，結果不出意外—兩週後前二者植物體內的氮15含量明顯提高，而流浪飛蓬則沒有差異。此外，由於食蟲植物腺毛分泌的消化酶中常有高度的磷酸酶活性，所以Lin等人也測試了這些植物的磷酸酶活性。圓葉茅膏菜和西部假水仙的腺毛在螢光顯微鏡下發出的光芒顯示具有高度活性的磷酸酶，也再度證實西部假水仙確實是一種未被發現的食蟲植物。
於是又產生了另一個有趣的問題，既然西部假水仙的花序會捕蟲，那麼是不是也會把授粉者黏死呢？作者表示這些腺毛只能黏到小型昆蟲，無法黏到較大型的蝴蝶或蜂類等授粉者，因此不會影響授粉的效率。這個有趣的研究也反映了一個科學研究上常見的現象：一個研究的過程中可能帶來意外的發現，而這個意外的發現引領我們看到另一片完全沒看過的風景，也可以說是研究的醍醐味之一吧！
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2022724118
台東蘇鐵的合併是一場意外嗎？其實不是。
台東蘇鐵 (Cycas taitungensis) 被合併到蘇鐵 (C. revoluta) 大概是今年台灣的植物分類學界最重磅的消息了。過去普遍認為台東蘇鐵是台灣的特有種，形態上也和蘇鐵 (琉球蘇鐵) 也有一定的差別，但最近一篇從形態以及遺傳證據的研究卻告訴我們—台東蘇鐵其實就是蘇鐵，過去認為的形態差異其實存在一系列連續性的變異，而遺傳分析的結果也得到相同的結果。
到底是哪裡出了問題？為何以前的研究會和現在的結論不同？
相信很多相關科系在上植物分類學講解裸子植物的時候，台東蘇鐵和蘇鐵的比較絕對是重點中的重點，也是少數人修完課還記得的內容之一。通常在課堂上，老師會介紹台東蘇鐵和蘇鐵最主要的差別在於小葉平展不反捲，而蘇鐵的小葉則是如同種小名revoluta的意思，是強烈往內反捲的狀態。這樣的辨識方式相當容易執行，只要是在台灣的任何一棵蘇鐵，都可以遵照這個方式完美的分辨兩者的差異，輕鬆的鑑定二者。
過去蘇鐵與台東蘇鐵的鑑定多仰賴葉緣的反捲程度的差異來判斷，照片為採自日本九州的蘇鐵葉片標本 (典藏於日本國立科學博物館植物標本館TNS)
然而，分類學的劇情往往沒有這麼簡單。
這樣的辨識方式其實存在相當有問題，原因很簡單，這樣的區分方式忽略了蘇鐵的形態變異。長期以來，用來辨識的這個特徵其實只存在於台東蘇鐵與「園藝引進的蘇鐵」之間。蘇鐵很久以前就被引進栽培作為觀賞植物，加上繁殖容易，所以栽培的數量很多。許多園藝作物的引種來源都相當少，甚至是來自單一族群。這樣的特性使得栽培的蘇鐵的形態特徵相當單純，無法反映在野外的真實形態變異。近期發表的研究可以發現，作者實際比較了蘇鐵野外族群的葉緣反捲程度後，發現其實存在著各種不同的反捲程度，與台東蘇鐵同樣葉緣平展的族群，除了台東以外，也存在於琉球群島北部的族群中，所以這並不是台東蘇鐵獨有的特徵。再加上葉緣反捲程度的連續性變異，說明在這個案例中，並非一個良好的分類特徵。作者也檢視了許多過去被認為有分類價值的特徵，但是這些特徵也無一例外的呈現連續性的變異。
那麼分子的研究成果又如何呢？其實親緣分析的結果台東蘇鐵並不是一個單系群，也就是說台東蘇鐵與蘇鐵的樣本呈現混雜的狀況。所以不論是形態還是遺傳的證據，都證明台東蘇鐵與蘇鐵兩者無法良好的被區分開來，應該視為同一種，而根據命名法規的規定，蘇鐵的發表時間較早，所以具有優先權，因此合併後的學名應該採用C. revoluta。
台東蘇鐵的這個案例說明這些平常被認為容易辨識或是研究透徹的類群，都可能存在必須釐清的分類議題，所以平常多關注身邊的植物，搞不好它的身世與來歷，還是需要被釐清的呢！
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.824158/full
各式各樣的形狀
不知道大家在看圖鑑或各式各樣的文獻的時候，有沒有被各種形狀的敘述搞得暈頭轉向呢？例如卵形跟寬卵形以及披針形差在哪兒呢？然後不同的文獻裡對這些形狀的定義似乎又不太一樣，那麼有統一的標準嗎？這回就來談談這些問題。
如果各位經常查閱原始文獻的話，可以發現這些形狀的形容詞從很久以前就已經出現，而一直沿用至今。但長久以來，這些形狀，更精確地來說，這些扁平形狀，缺乏統一且有系統的定義。有鑑於此，Systematic Association Committee for Descriptive Terminology於1962年發表兩篇文章，分別是Terminology of simple symmetrical plane shapes (Chart 1)和Terminology of simple symmetrical plane shapes. (Chart 1a)。這兩篇文章將平面對稱形狀根據長寬比、最寬處位置及邊緣平直或彎曲，區分為不同的形狀。長寬比的級距則區分為7級，分別為>12:1、12:1-6:1、6:1-3:1、3:1-2:1、2:1-3:2、約6:5及1。可惜的是，這樣的定義似乎並未普及開來，因此還是可以看到在不同的文獻上仍有些許定義上的差別。
此外，理論上這樣的扁平形狀適用於描述所有扁平的構造，例如葉片、托葉、花瓣、萼片等，但許多文獻上在介紹時都習慣放在葉片中介紹，這樣的做法容易誤導讀者將這些形狀理解為葉片專用的詞彙，但其實有更廣泛的應用，非僅用於葉片而已。
所以，扁平形狀其實是有系統性的描述及嚴謹的定義的，下次需要敘述的話，不妨找來參考吧！
本文於2019.4.2發表於同名專頁
有一種想見不能見的傷痛
最近的新聞很流行到街頭問路人對於各種事物的看法，小至名店漲價，大至國家政策都可以來上這麼一招。如果來訪問植物分類學家最想看的是什麼，那答案肯定只有一個，就是「模式標本」。傳說中，只要看到模式標本一眼，研究上的疑難雜症立刻少了一半，身心靈立刻輕鬆了起來，但模式標本常深鎖在標本館的深處，不是想看就可以隨意看到，而且常常還有贗品，錯綜複雜的程度堪比美術品拍賣。
模式標本對分類學家有重要的研究價值，也是許多研究的關鍵材料
模式標本到底有什麼價值，可以讓它凌駕於其他所有標本之上，人人皆仰望之的程度，這回我們就要來說分曉。
談到模式標本 (type specimen) 我們必先了解何謂模式化法 (typification)。模式法的概念最初來自於1892年的洛傑斯達會議，雖然這個會議中提出的多數決議並未被後來的法規採用，但模式法卻留了下來。根據國際植物命名法規之7.1條款，應用於科或科以下各級分類群之名稱 (names)，是依據命名模式 (nomenclatural type) 來決定，更高階級的分類群的名稱，如果屬於「永久附隨於一個屬名時」，其名稱亦由此屬名模式來決定。又根據10.7條款，模式化原則不適用於科以上分類群，除非依據屬名自動模式化，其模式與所依據之屬名者相同。
在模式化法之中，最複雜的便是各式各樣的模式標本類型，以下分別介紹這些類型。
1. 正模式/全模式 (holotype)：種名或種下階級分類群名稱的正模式是由命名者使用之「一張標本或繪圖」，或由命名者指定之命名模式。只要是現生植物之模式，必然固定應用於相關名稱 (參照第9.15條款)。
2. 選定模式/後選模式 (lectotype)：是從原始材料中指定一份標本或一張圖解為命名模式，須符合第9.11條款及9.12條款。當命名者發表時，未指定正模式，或正模式遺失，或正模式隸屬於一個以上的分類群時，得指定選定模式 (參照第9.14條款)。
一般來說，選模式時會優先從複模式>等價模式>副模式>有證據支持的原始材料。在報告中若有選模式，則必須標注lectotype designated here的字樣，並指定存放的標本館。有趣的是，選模式可能因為發現新的原始材料或其他原因而重新指定。
3. 複模式/等模式 (isotype)：係正模式之任何複份標本；複模式永遠是一份標本 (條款9.4)。
複模式必須與正模式擁有完全相同的採集資訊才算，否則都只能歸類於副模式。
4. 等價模式/合模式 (syntype)：當命名者於新種發表時，如未指定正模式時，其所引用於原始資料 (protologue) 中之任何標本，或描述新種時同時指定兩份以上標本為模式標本時，這些標本皆屬等價模式 (參照第40條款備註1)。參考用之所有或部份集合物被視為所引證包括之標本 (條款9.5)。當等價模式其中之一被指定為選模式時，其餘未被指定者仍為等價模式，而非副模式 (paratype)。
5. 副模式/並模式 (paratype)：是任何引證在原始資料中的 (一份) 標本，它既不是正模式，也不是複模式，而且也不是命名者於新種命名發表時同時指定兩份以上之模式標本產生的許多等價模式之一 (條款9.6)。
6. 新模式 (neotype)：是當分類群名稱所根據之材料不存在或均遭遺失時，選用的一份標本或一張圖解供為命名模式 (參照第9.16條款) (條款9.7)。
7. 上模式/附加模式 (epitype)： 是一份標本或一張圖解選來供為解釋用之模式。當正模式、複模式、選定模式或是早先選出之新模式及正當發表學名伴隨之所有資料均為模糊表示或無法供為正確判斷該分類群名稱時選用。當指定上模式被選出時，上模式所代表的正模式、複模式、選定模式或新模式必須清楚引證 (條款9.8)。
以上就是模式化法中，有關模式標本的所有類型，雖然個別看來都能夠理解，但摻在一起之後就變得複雜而難解。值得一提的是，根據條款40.1，在1958年1月1日或之後，屬或屬下分類群之正當出版必須指明模式，從這天起指定模式才是一件被強制的行為，所以在這之前發表的學名，我們只能根據作者引證的標本數量來判斷是屬於何種模式類型，這也就是造成很多標本館內常常有”possibly type”的標本出現的原因了。
此外，很多人會關注的是要怎麼去找特定研究者的模式標本。雖然現在有很多標本館都會把標本數位化，並放到網路上供研究者查詢，但特定研究者的標本要去哪找一向是非常困擾的事。對於近期發表的類群來說，模式標本的存放地點通常會清楚的標記在文獻內，但是在過去的年代可沒有這樣的好事，如此一來要找到模式標本不就是大海撈針嗎？其實也不盡然，模式標本的存放地點通常與該研究者的研究歷程有關，例如台灣研究者最關心的早田文藏的模式標本，由於早田氏畢生中有一大段時間都在東京大學任教，所以幾乎所有的模式標本都可以在東京大學的標本館內尋獲，有些標本會放在台大或林試所標本館。所以要找到特定研究者的模式標本，通常要設法知道他待過哪些地方，當然可以知道他存放標本的標本館是最好，如果不行，也就只能用推測的了。
另外一個需要注意的重點是，一但指定模式之後，該模式便永遠的附屬於該學名之下，不論該學名後來是否被歸併或轉移，都不會改變。所以要找某個學名的模式標本時，首先必須確認該學名的沿革，了解學名的演變之後再找，才不會白費功夫。
本文於2018.4.24發表於同名專頁