四照花的坎坷身世
準時收看本專頁的朋友們，應該會發現上週沒更新這件事吧～(還是根本沒有？)，本來很久之前就答應要寫四照花，只是一查下去發現很多部分根本沒完沒了，特別是在屬這個位階的部分，更是複雜到不行，沒完沒了的分分合合，實在非常燒腦。這部分我會盡量的寫得簡單一點，如果真的難以下嚥，就跳過吧！反正不了解學名沿革，四照花還是四照花阿～
四照花 (Cornus kousa Bürger ex Hance subsp. chinensis (Osborn) Q. Y. Xiang) 為山茱萸科 (Cornaceae) 的大型喬木，植株高度可達10 m，葉對生。頭狀花序球形，其下有四片十字形排列的白色苞片，十分具有觀賞價值，果實為多花果，成熟時紅色。其名稱由來是來自於那四片顯眼的白色大苞片，盛花時猶如光照四方一般，故名四照花。又因為果實的形狀與荔枝很像，所以又名山荔枝。在日本稱為山法師 (やまぼうし)，原因是球狀的花序和苞片的造型與歷史上比叡山延曆寺的僧兵頭巾造型很類似 (真的很像!)。種小名的kousa據說是來自箱根方言對於本種的稱呼kusa (クサ) 而來。
本種在台灣的分布相當神秘，目前已知的點都相當分散，包括陽明山、宜蘭大溪、花蓮清水大山、屏東北大武山，理論上這種開花如此顯眼的大樹，應該有很多的發現紀錄才對，但實際上正式和非正式的紀錄的地點常常都集中在某些產地，特別是陽明山一帶，這或許也是最新版的紅皮書把本種的保育等級列為資料不足 (DD) 的原因吧！
近年來山茱萸科的分類有些變動，過去置於本科的桃葉珊瑚屬 (Aucuba) 和青莢葉屬 (Helwigia) 分別被移至絞木科 (Garryaceae) 和青莢葉科 (Helwigiaceae)，這兩個科甚至都還不在山茱萸目 (Cornales) 中，前者和杜仲科 (Eucommiaceae) 等數科一起置於絞木目 (Garryales)，後者則和冬青科 (Aquifoliaceae) 等置於冬青目 (Aquifoliales) 中。反而過去常獨立為一科的八角楓科 (Alangiaceae)，現在亦併入山茱萸科中。整體而言，山茱萸科現在只有2屬，即山茱萸屬和八角楓屬 (Alangium)。
過去山茱萸屬 (Cornus) 的變動頗大，在1909年以前，山茱萸屬基本上維持一個廣義的概念，只是屬下有一些亞屬或組的區分。最早把頭狀花序類的幾個類群分出去的是Lindley (1883)，當時用的屬名是Benthamia，但是因為這個屬已經用在蘭科 (Orchidaceae) 下了，所以屬於不合法名。但這樣的概念其實一直被學者在意，Clarke (1879)、Schneider (1909) 都曾經針對這個類群提出不同的看法。Nakai (1909) 的研究是細分山茱萸屬的濫觴，過去常用的梜木屬 (Swida) 即由他發表。在這之後陸續有學者針對這個頭狀花的類群發表過不同的名稱，其中由於地理分布的區隔，部分學者認為北美和日本產者應屬於不同的屬，因此發表過的屬名很多，包括Benthamidia、Cynoxylon、Dendrobenthamia等。所以後來我們才會看到學名在這幾個屬裡面重複的發表新組合，又因為外觀形態在不同的產區略有不同，所以亞種和變種的位階也一直有學者應用。
但近來的研究結果是傾向廣義的Cornus不加以細分，又回歸1909年前的概念，所以過去台灣的四照花用的學名Benthamidia japonica var. chinensis必須找到一個在Cornus中的組合，可以用的學名包括C. kousa var. chinensis和C. kousa subsp. chinensis，兩者的差異只在變種和亞種不同位階的差異，這就看各人對於這個種類的認定了。
四照花其實是優良的觀賞樹種，在溫帶國家這類植物常作為行道樹使用，台灣可能因為產量太少，所以還沒有被注意到。有趣的是，日本常可見一種很類似的植物花水木 (C. florida)，但其實是來自北美的種類，主要差異在於果實不聚合和苞片先端下凹等特徵。
本文於2018.6.6發表於同名專頁。
沒有標準才是標準...嗎？
最近實在很久沒有發文了呀～想不到太久沒更新，fb還會跳出通知呢！加上最近因為忙的關係，所以更新的部分也就這樣擱著了。話說前幾天在台大標本館有個植物學沙龍，結束之後有幾位參加的朋友都問我一件事：分類研究在劃分不同種類時，是否有一致的標準呢？
好的，這個問題其實是老生常談了，原因是許多人在野外跑了一陣子之後，發現不同的科屬內，區分不同種的標準好像差很多，在這個屬內著重的是雄蕊和花瓣的形態，到了另一個屬內可能又關注不一樣的特徵，而且看起來對於變異範圍的界定好像也不一樣，為什麼會這樣呢？
要回答這個問題之前，要先理解分類學家對於種 (species) 這個位階的概念，不過在這裡並不打算深入討論這個問題，因為光是不同學者對於種的定義就可以寫上十集不只。簡單來說，不同種的植物之間，自然情況下必須要有一定程度的生殖隔離，並且在譜系樹上必須為單系群 (monophyletic group)。然而，越來越多的研究顯示，不同類群的植物的演化歷程可能有相當大的差異，生殖隔離的機制也有很大的不同。因此便很難用同一個標準來劃分所有的植物種類。而除了這些生殖隔離外的特徵，可能因為環境適應的緣故，而有相當大的可塑性，因此對於變異的界定範圍也有很大的差異。所以這樣看起來不一致的標準或許才是最一致的標準。
本文於2018.9.11發表於同名專頁
粗榧是紅豆杉科嗎？
不管是初學者還是專業人員，應該都對於植物分類裡的科 (family) 這個位階不陌生，在記憶一種植物的名稱時，通常也會一併把所屬的科別記憶下來。久而久之，對於各科的植物形態就會大概有個印象，而可以達到舉一反三的地步了。但有的時候也會發現，有些植物的所屬科別經常改變，或是沒有固定的答案。這次要談的主角—粗榧屬 (Cephalotaxus) 就是這樣的案例。
粗榧又稱三尖杉，是裸子植物當中的一屬，分布於亞洲，擁有約7-9個物種。本屬植物長期以來在科的位階的歸屬在學者間有不同的意見，主要可以概括為以下兩種：其一是與紅豆杉、白豆杉 (Pseudotaxus) 和榧樹 (Torreya) 等屬置於紅豆杉科 (Taxaceae) 中；另一派的意見認為粗榧應該置於獨立的粗榧科 (Cephalotaxaceae) 中。長期以來，因為兩者有各自的證據與論述基礎，這兩種意見一直無法整合。分類學上存在許多這類難以歸類或多種看法皆有其理的狀況，在沒有更全面的證據出現之前，常常都只能處於兩者 (甚至更多) 並陳的狀況。
近年來高通量定序 (high throughput sequencing, 又稱次世代定序 next generation sequencing, NGS) 的技術發展逐漸成熟，使研究者能夠取得基因體 (註1) 等級的遺傳資訊。許多學者利用這項技術，試圖釐清難解的分類議題。近年來，其中的一項發展就是定序葉綠體的全基因體，並以之重建親緣關係，來解決過去難以解決的問題。葉綠體的遺傳物質長期以來都是重建植物親緣關係的重要來源之一，但過去受限於技術，僅能針對少數基因片段定序，資訊量較少，有時難以重建可靠的親緣關係，或是利用不同的片段重建的親緣關係樹彼此衝突等狀況。利用高通量定序的方式，可以取得過去百倍以上的資訊，可以較有效的避免少數片段的解析度差或是衝突性結果的缺點。
再回到粗榧的案例，研究人員採樣紅豆杉科各屬與粗榧屬植物，利用上述技術定序並重建類群間的親緣關係。結果顯示，粗榧屬獨自形成一個高支持度的單系群，並與其餘紅豆杉科各屬為姊妹群。作者並提出相應的形態差異，粗榧屬植物單一珠鱗內有2枚胚珠，而其餘紅豆杉科各屬的單一珠鱗內僅有一枚胚珠。結合以上的遺傳和形態的結果，作者認為粗榧屬應置於獨立的粗榧科，而非紅豆杉科。這個研究探討的不只是分類上的議題，還有粗榧的起源時間的探討，但在此不多加討論，有興趣的話可以參閱發表報告。
這個案例很好的顯示了高通量定序在植物分類學上的應用與可能性，這個技術的可能性當然不僅止於此，很多學者正利用這個技術挑戰過去難解的議題，但新的技術必定帶來新的科學問題，這個技術絕不會是分類學的最終解答，但正因為如此，未來仍然值得期待！
延伸閱讀：Ji et al. 2021. Plastome phylogenomics of Cephalotaxus (Cephalotaxaceae) and allied genera. https://doi.org/10.1093/aob/mcaa201